Низкомолекулярные соединения (вторичные метаболиты)

Химические факторы, с помощью которых растения защищают себя от болезней, многообразны по химическому составу, условиям образования и механизмам токсичности. Для их номенклатуры и классификации большую роль сыграли два исследования.
В 1923 г. зоолог Б. П. Токин обнаружил токсичность для Protozoa летучих соединений из гомогенатов лука и чеснока. Токсические летучие соединения из растений он назвал фитонцидами. В 1941 г. немецкий фитопатолог К. Мюллер обнаружил, что в ответ на заражение картофеля авирулентной расой Phytophthora infestans в ткани клубня накапливаются токсические вещества, названные им фитоалексинами. Используя эти термины, Л. В. Метлицкий и О. Л. Озерецковская предложили все (а не только летучие) антибиотические вещества растений, образующиеся конститутивно, независимо от заражения, называть фитонцидами, а соединения, синтез которых индуцируется заражением — фитоалексинами. Предлагались и более сложные системы классификации. Например, Дж. Ингхэм наряду с конституционными и индуцированными соединениями выделил еще полуконституционные, которые присутствуют в незараженном растении, но при заражении их синтез усиливается, и полуиндуцируемые, которые возникают при различных видах стресса (заражении, механическом повреждении и др.) путем распада более сложных соединений, а не синтеза из менее сложных. Затем, однако, в 1994 г. группа исследователей (Г. Ван Эттен, Дж. Мансфилд и др.) предложили вернуться к двум группам растительных антибиотиков, которые они назвали фитоантиципинами и фитоалексинами. Первые — «низкомолекулярные антимикробные вещества, присутствующие в растении до заражения или продуцируемые после заражения из предшественников», вторые — «низкомолекулярные антимикробные вещества, которые синтезируются и аккумулируются в растении после экспозиции с паразитом». Синтез фитоалексинов определяется взаимодействием генопродуктов растения и паразита, т. е. относится к специфической патосистеме и будет рассмотрен позже.
Фитоантиципины — разнородная группа веществ, которая включает в себя соединения, присутствующие в интактных клетках, и соединения, возникающие только при повреждении клеток. Кроме того, наряду с низкомолекулярными соединениями имеются и высокомолекулярные, например, белки, обладающие выраженными антибиотическими свойствами.
Разделение антимикробных веществ растений на фитоантиципины и фитоалексины условно, как условно большинство биологических классификаций. Например у всходов Arabidopsis синтез антимикробного белка тионина находится под контролем двух генов, один из которых (Thi2.2) конституционен, а экспрессия второго (Thi2.1) индуцируется заражением. Некоторые вещества в одних видах растений конститутивны, т. е. являются фитоантиципинами, а в других — индуцируются заражением (фитоалексины). Поскольку в растении действует весь комплекс защитных веществ, приведенное выше деление сделано лишь в учебных целях.