Изменения метаболизма зараженных клеток и тканей. Фитогормоны

Синтез важнейших метаболитов растений, направления их потоков и, следовательно, морфогенетические процессы регулируются фитогормонами, которые разделяют на несколько групп веществ, сходных по химической природе и морфогенетическому действию (рис. 6.8). Важнейшие фитогормоны — ауксины (вызывают образование и рост корней, деление клеток и др. процессы), цитокинины (вызывают дифференциацию и рост надземной массы, задерживают старение клеток, открывают устьица), гиббереллины (вызывают растяжение клеток, индуцируют цветение), абсцизовая кислота (вызывает торможение роста и деления клеток, закрывает устьица, повышает устойчивость к стрессам, способствует аккумуляции запасных продуктов в покоящихся органах), этилен (вызывает созревание плодов, способствует осеннему опадению листьев, утолщает стебли и укорачивает междоузлия).

Как видно, многие из описанных событий, регулируемых фитогормонами, характерны для больных растений, особенно пораженных биотрофами, которые изменяют потоки метаболитов в направление инфекции, задерживают старение клеток, индуцируя образование «зеленых островков», стимулируют деление и растяжение клеток растений и образование опухолей, пролифераций и т. п. Гиббереллин вообще был впервые выделен из гриба Gibberella fujikuroi, вызывающего израстание риса (болезнь ваканае). Ржавчинные и мучнисторосяные грибы выделяют в растение цитокинины и ауксины. Разрастание корней (кила) крестоцветных возникает под влиянием цитокининов, выделяемых возбудителем. Локальное выделение цитокининов фибами Exobasidium и Taphrina, бактерией Corynebacterium fasciens приводит к потере апикального роста и израстанию пораженных органов.
Регулирование гормонообразования наиболее подробно исследовано у галлообразующих фитопатогенных бактерий. Pseudonomas savastanoi pv. savastanoi вызывает галлы на оливе и олеандре вследствие выделения в пораженные растения ауксина — индол ил-3-уксусной кислоты (ИУК). Синтез ИУК из триптофана протекает в два этапа, катализируемые ферментами триптофанмонооксигеназой и индолацетамид гидролазой (рис. 6.9). Гены, кодирующие эти ферменты (iaam и iaah соответственно) находятся у изолятов из олеандра на плазмиде plAA, а у изолятов из маслины могут быть и в «хромосоме». Изоляты из олеандра могут заражать обоих хозяев, а изоляты из оливы — только маслины. Мутанты, лишенные plAA плазмиды, не могут формировать опухоли, мутанты с суперпродукцией ИУК индуцируют образование более крупных опухолей.

У возбудителей корончатых галлов Agrobacterium tumefaciens плазмидная Т-ДНК интегрируется в геном зараженной клетки растения. Т-ДНК имеет гены tms-1 и tms-2, аналогичные генам iaam и iaah Р. savastanoi pv. savastanoi, продукты которых контролируют конверсию триптофана в ИУК, а также ген ipt, контролирующий синтез фермента изопентилтрансферазы, необходимого для образования изопентил-АМФ — ключевого интермедиата на пути образования двух цитокининов — трансрибозилзеатина и трансзеатина. Продукция ИУК и цитокининов вызывает быстрые клеточные деления и неопластический рост ткани. Родственный вид бактерии А. rhizogenes вызывает «бородатость» корней зараженных растений. В ее плазмиде локализованы онкогены, названные rol (root /ocus) гены. Каждый из них (rol А, В, С, D) трансформирует клетку в корневую. rolB и rolС участвуют в освобождении ауксинов и цитокининов из неактивных комплексов (например, rolC контролирует фермент β-глюкозидазу, отщепляющий цитокинин из неактивного глюкозида).
Гормональную роль выполняют и многие вивотоксины. Например, токсин возбудителя рака и увядания персика и миндаля Fusicoccum amygdali фузикокцин обладает функциями ауксина и цитокинина. Главный эффект фузикокцина заключается в воздействии на трансмембранный перенос веществ, регулируемый обменом ионов водорода и калия, и, вследствие этого, в повышении водопроницаемости замыкающих клеток устьиц, изменении их формы и открывании устьиц. Фузикокцин индуцирует растяжение ткани, прерывание периода покоя у семян. Другой вивотоксин гельминтоспораль (продукт гриба Bipolaris sorokiniana, возбудителя темно-бурой пятнистости пшеницы) вызывает, подобно гиббереллину, разрастание риса, некрозы у овса и пшеницы, стимулирует образование фермента α-амилазы. Таким образом, между вивотоксинами и фитогормонами нет жесткого разделения: токсическое или гормональное действие того или иного соединения определяется его концентрацией, видом растения, его возрастом и органом, который подвергается воздействию.