Продуценты патотоксинов и болезни, вызываемые ими
История изучения патотоксинов полна драматических событий в судьбе нескольких важных сельскохозяйственных культур.
В сороковых годах XX в. в США для создания новых сортов овса широко использовали гибиридизацию с сортом Виктория из Уругвая, имеющим ген Рс-2, который придавал устойчивость ко всем североамериканским расам возбудителя корончатой ржавчины Puccinia coronata. Потомки этих гибридов заняли в разных штатах от 80 до 100% площадей под овсом. Вскоре новые сорта стали погибать от неизвестной болезни, вызывающей загнивание корневой шейки и побурение листьев. Возбудителем болезни оказался ранее не описанный гриб, названный Helminthosporium victoriae (современное название анаморфы Bipolaris victoriae, а сумчатой стадии — Cochliobolus victoriae). В среде его роста накапливался токсин, названый викторином, который вызывал повреждения только сортов овса, имеющих ген Рс-2. После снятия этих сортов с производства болезнь исчезла также стремительно, как и возникла, а ее возбудитель, как и до массового распространения потомков сорта Виктория, изредка встречается в почве в качестве сапротрофа или слабого паразита отмирающих и стареющих растений злаков.
В 1970 г. в США возникла эпидемия южного гельминтоспориоза кукурузы, вызванная родственным грибом Bipolaris maydis (телеоморфа Cochliobolus heterostrophus). Эпидемия захватила в первую очередь сорта кукурузы, имеющие техасский тип цитоплазматической мужской стерильности (Т-цмс). Эти сорта не формируют жизнеспособной пыльцы и не способны к самоопылению, поэтому их семена всегда гибридные. Имея Т-цмс, можно получать высокоурожайных гетерозисные гибриды кукурузы, не прибегая к дорогостоящему приему механического обламывания мужских соцветий у реципиентных растений. Находящийся в митохондриях ген Т-цмс, был широко использован в селекционных программах — его имели сорта, занимающие около 85 % всех посевов кукурузного пояса в США. Южный гельминтоспориоз кукурузы был хорошо известен американским фитопатологам, но никогда не вызывал существенного урона. Эпидемию 1970 г. вызвала новая раса гриба (раса Т), которая, в отличие от прежней расы 0, оказалась чрезвычайно токсичной для сортов, имеющих Т-цмс. Из среды роста Т-расы был изолирован токсин, повреждающий только клетки сортов кукурузы, имеющих Т-цмс. Производителям кукурузы в Америке пришлось отказаться от выращивания кукурузы с Т-цитоплазмой, после чего концентрация расы T в популяциях упала. После эпидемии в Северной Америке Т-раса Cochliobolus heterostrophus распространилась по всему миру. Большой урон от нее несет кукуруза в южных районах России.
В 1971 г. в Америке был идентифицирован возбудитель опасной болезни сахарного тростника — глазковой пятнистости (на листьях образуются темные пятна, окруженные светлым ореолом). Им оказался гриб Bipolaris (Helminthosporium) sacchari, в культуральной жидкости которого также накапливался токсин, специфически повреждающий только восприимчивые сорта сахарного тростника.
Если в Новом Свете большинство грибов, продуцирующих специфические для хозяев токсины, относятся к формальному роду Helminthosporium (хотя не только к нему: подобными токсинами обладают Phyllosticta maydis на кукурузе и Periconia circinata на сорго), то в Японии патотоксины обнаружены у грибов из рода Alternaria. Эти грибы и их токсины вызывают образование черных пятен на листьях восприимчивых сортов груши (A. kekuchiana), яблони (A. mali), земляники (A. fragariae), томата (A. lycopersici), тангарина (A. citri) и других растений. По морфологическим признакам все они относятся к одному морфологическому виду — A. alternata, широко распространенному в филлоплане многих видов растений.
На живых растениях A. alternata питается листовыми эксудатами; на стареющих и ослабленных листьях — паразитирует, вызывая образование мелких черных пятен; после отмирания листьев заселяет растительные остатки. Полагают, что мутации отдельных генов приводят к продуцированию специфических для хозяина токсинов, превращающих безобидного обитателя филлопланы в высоко патогенного паразита. Патогенные мутанты были экспериментально получены из сапротрофного штамма A. alternata (табл. 6.5). Поэтому альтернариям, имеющим специфические для хозяина токсины, присвоен статус патотипов (или специализированных форм) вида A. alternata (морфологические и молекулярные исследования, проведенные в конце XX - начале XXI вв., свидетельствуют все же в пользу выделения некоторых патотипов A. alternata в самостоятельные виды).
Для всех исследованных в настоящее время патотоксинов характерны очень низкие токсические концентрации по отношению к восприимчивым растениям и высокая селективность (отношение минимальных токсичных концентраций для устойчивого и восприимчивого сортов) (табл. 6.6).
