Липидсодержащие элиситоры

Особую группу элиситоров представляют метаболиты, содержащие в своем составе липидный компонент. Липидам принадлежит исключительно важная роль в процессах адаптации всего живого. Липидная стратегия биохимической адаптации выработалась, по-видимому, на первых этапах жизни на земле (E. М. Креббс). Адаптационные функции липидов присущи всему органическому миру от прокариот до высших эукариот, причем особое значение придается липидам клеточных мембран. Считается, что компенсаторные изменения в составе жирных кислот фосфолипидов мембран должны либо элиминировать, либо ослаблять нарушения жидкокристаллической структуры мембран.
При включении ненасыщенных жирных кислот в плазмалемму падает вязкость и возрастает текучесть, при этом увеличивается латеральное движение белков и тем самым возрастает экспонируемость рецепторов мембран.
Общей реакцией организмов на стресс является изменение степени ненасыщенности жирнокислотного состава липидов. Изменение степени ненасыщенности жирных кислот поддерживает мембранную проницаемость и вязкость независимо от окружающей среды. Поэтому десатуразы, повышающие ненасыщенность жирных кислот, могут считаться антистрессовыми ферментами.
Наиболее хорошо исследованы липидсодержащие элиситоры Phytophthora infestans. Из мицелия этого гриба был выделен липогликопротеидный комплекс, активность которого в несколько раз превосходила активность глюканов клеточных стенок. За индуцирующую активность комплекса ответственен липидный компонент, составляющий 60 % всего комплекса. Активным началом комплекса оказались две полиненасыщенные жирные кислоты: 5,8,11,14-эйкозотетраеновая (арахидоновая — AK) кислота и 5,8,11,14,17-эйкозопенаеновая (ЭРК) кислота. Эти полиеновые жирные кислоты индуцировали защитные реакции у картофеля. Исключительно важным свойством AK и ЭПК была их способность индуцировать в картофеле системную продолжительную болезнеустойчивость .
AK и ЭПК найдены как в составе всех кислых липидов Р. infestans, так и в неомыляемых липидах (церамидаминоэтилфосфонате и инозитолфосфоцерамиде). Для проявления элиситорной активности необходимо присутствие в липиде свободной карбоксильной группы. Замещение этой группы на спиртовую сильно снижало индуцирующую активность. Метиловые эфиры AK и ЭПК вызывали накопление ФА только после небольшого лаг-периода.
Оптимальной для элиситорной активности оказалась длина цепи в 20 атомов углерода. Все насыщенные и ненасыщенные кислоты С-16 и С-18 рядов активность не обладали. Определяющее значение для биологической активности имеет положение и число двойных связей. Наибольшую индуцирующую активность проявляют кислоты, имеющие положение двойных связей D 5,8,11.
Способность к индуцированию ФА зависела от класса липидов, в котором присутствовала AK. Так, относительные активности располагались в следующем порядке: лизофосфатидилхолин : фосфатидилхолин : моно-арахидонилглицерин : диарахидонилглицерин : триарахидонилглицерин = 140:95:100:20:1.
AK и ЭПК, содержащиеся в грибе, участвуют во взаимодействии паразита и хозяина. Авторы инфицировали картофель суспензией спор возбудителя фитофтороза, содержащего радиоактивную AK. Последняя быстро освобождалась из спор патогена и накапливалась в нескольких рядах клеток, прилегающих к месту инфекции, но не далее, чем 1 см от места заражения.
В отличие от углеводсодержащих элиситоров клеточных стенок, AK не взаимодействует с рецепторными сайтами на плазмалемме, а депонируется в мембранах растительных клеток, замещая там свойственные растениям линолевую и линоленовую кислоты. Дальнейшие превращения AK в ткани растения будут изложены в разделе «Системная приобретенная устойчивость».