Олигогалактуроновые (пектиновые) олигомеры

Биоактивные олигогалактурониды могут быть извлечены из клеточных стенок растений автоклавированием, а также ферментативных и химическим гидролизом. Олигогалактурониды, полученные путем гидролиза из клеточных стенок, как двудольных, так и однодольных растений, оказались сходными по структуре, хотя содержание пектиновых веществ в первичной клеточной стенке двудольных составляет примерно 35 %, в то время как у однодольных — только 9 %.
Олигогалактурониды индуцируют синтез ФА у разных растений: глицеоллина у сои, фазеоллина у фасоли, касбена у клещевины и других. Степень полимеризации наиболее активных элиситоров составляет 12 галактуроновых остатков для индукции ФА сои, 9 — для фасоли, 13 — для клещевины. Оптимальная степень полимеризации (9-15), необходимая для элиситорных молекул, по-видимому, способствует приобретению олигогалактуронидами стабильной конформации, обеспечивающей определенное пространственное положение заряженных группировок. Наряду с ФА активируются и ферменты, участвующие в их биогенезе. Поскольку пектиновые ОС имеют относительно мало требований к структуре и действуют в более высоких концентрациях, чем другие ОС, предполагается, что они могут функционировать без специфических рецепторов, возможно, изменяя физиологические свойства мембран.
Пектиновые ОС индуцируют изоформы пероксидазы, катализирующие последние стадии образования лигнина, вызывают образование активных форм кислорода, причем окислительный взрыв, индуцируемый ими, по своей эффективности сравним с защитной продукцией активного кислорода, вызывающего локальные воспаления в клетках животных.
Серия олигомеров со степенью полимеризации от 2 до 20 также обладала способностью индуцировать ингибиторы протеиназ, причем восстановление редуцирующего конца как насыщенных, так и ненасыщенных ди- и тригалактуронидов полностью разрушало активность. Для способности галактуронидов индуцировать образование ингибиторов протеиназ требуется интактное полуацетальное кольцо и свободный карбоксил при шестом атоме углерода (С-6). При изменении стериоизомерии гидроксильной группы в положении С-3 или образовании двойной связи при С-5 активность уменьшалась, но не исчезала полностью.
Активные пектиновые фрагменты были получены при действии на полигалактуроновую кислоту как полигалактуроназы, так и пектатлиазы. Возможно деполимеразы клеточных стенок, продуцируемые разными патогенами, образуют различные по степени деградации продукты, отличающиеся способностью индуцировать различные защитные эффекты. Однако большинство защитных реакций индуцировалось олигогалактуронидами со степенью полимеризации больше 9. Известно, что олигогалактурониды именно такого размера способны образовывать межмолекулярные комплексы (egg-box-структуры) с Ca2+ в качестве связывающего иона. Предполагается, что действие олигогалактуронидов на поверхности клеток растения коррелирует с индукцией ими защитных реакций. Это тем более вероятно, что существует сходство между структурными требованиями для олигогалактуронидов, индуцирующих краткосрочные ответы в плазматической мембране и вызывающих более продолжительные ростовые ответы. Последнее позволяет предполагать, что в результате воздействия этих олигомеров на мембраны генерируются вторичные мессенджеры, вызывающие долгосрочные ответы.
Способность олигогалактуронидов вызывать быстрые краткосрочные изменения в потоках K+ и Ca2+, деполяризацию мембраны, защелачивание среды подтверждает их действие на мембранном уровне.
Олигогалактурониды, индуцирующие синтез протеиназ в листьях томата, одновременно усиливают фосфорилирование белков плазматической мембраны. Индукция фосфорилирования зависит от структуры и размера олигомера. Активными оказались только олигомеры со степенью полимеризации 13 и более, а также с положением ОН-группы таким же, как у полигалактуроновой кислоты. Такими же параметрами характеризовались олигомеры, индуцирующие синтез ингибиторов протеиназ. Таким образом, при фосфорилировании обнаружена такая же олигомерная специфичность, как и при индукции защитных и ростовых процессов.