Жасмоновая кислота и ее метиловый эфир

12-03-2014, 19:41

После CK жасмоновая кислота (ЖАК) и ее метиловый эфир (Ме-ЖАК) являются наиболее реальными претендентами на участие в SAR. Однако до сих пор не установлено, являются ли они системными сигнальными молекулами либо внутриклеточными мессенджерами, а возможно, сочетают в себе обе функции. В настоящем разделе изложены данные об участии жасмонатов в явлении SAR. Схема биогенеза жасмонатов представлена в разделе «Трансдукция сигнала».
Интенсивные исследования последних лет существенно продвинули наши представления о физиологической роли и механизмах действия жасмонатов. Полученные к настоящему времени данные свидетельствуют о том, что жасмонаты могут опосредовать протекание химических реакций, связанных со стрессоустойчивостью растений. Значительно меньше известно об их роли в индуцировании устойчивости растений к фитопатогенам.
Содержание ЖАК и Ме-ЖАК увеличивается после механического поранения растительных тканей, а также после обработки элиситорами суспензионной культуры клеток различных видов растений. Экзогенный жасмонат приводит к синтезу целого набора, так называемых «жасмонат-индуцируемых белков», обладающих видовой специфичностью. Среди них имеются ингибиторы протеиназ I и II, ингибитор трипсина, тионин, напин, круцеферин, некоторые запасные белки, фенилаланин-аммонийлиаза, халкон синтаза, липоксигеназа. Предшественники жасмонатов (например, 12-оксофито-диеновая кислота) проявляют даже большую активность в индуцировании белков, чем сами жасмонаты.
Для многих растений продемонстрировано индуцирование специфических полипептидов и белков под действием ЖАК, но лишь для некоторых из них выявлена функциональная активность. К настоящему времени определились две функции ЖАК-индуцируемых белков: это запасные белки, а также белки, участвующие в защите растительных тканей от болезней и стрессов (ингибиторы протеиназ и тионины).
Тионины являются функциональными аналогами ингибиторов протеиназ. Это низкомолекулярные полипептиды, имеющие около 45 аминокислотных остатков, обогащенные SH-группами. Тионины локализованы в клеточных стенках растений. Они токсичны для грибов и бактерий и, по-видимому, участвуют в защитных реакциях растений против фитопатогенов, поэтому некоторые сведения о них даны в главе 5 при описании фитоантципинов.
Высказано предположение, что жасмонаты являются интегральной частью системы передачи сигнала, регулирующего в растениях индукцию защитных генов. Считается, что жасмонаты могут действовать на этапе между элиситорно-рецепторным комплексом и экспрессий генов, кодирующих образование ферментов и белков, необходимых для защитных ответов.
Можно представить две возможности участия жасмонатов в индуцировании защитных генов:
• ЖАК и Ме-ЖАК могут сами являться элиситорами, индуцирующим образование в растениях защитных соединений;
• жасмонаты, не индуцируя или слабо индуцируя реакции устойчивости, способны усиливать действие элиситоров.
Экзогенный Ме-ЖАК в концентрации 10в-6-10в-5 M даже в отсутствии элиситоров индуцирует в суспензионной культуре клеток различных растений синтез вторичных метаболитов. Жасмонат и его предшественник 12-оксофитодиеновая кислота индуцировали различные ФА в культурах клеток более 30 видов растений. Вместе с тем у других видов растений экзогенно добавленный жасмонат не вызывал синтеза вторичных защитных метаболитов. Так, в суспензионной культуре петрушки Ме-ЖАК индуцировал лишь следы кумарина. Однако прединкубация суспензионной культуры с Ме-ЖАК повышала ее чувствительность к низким концентрациям биогенных элиситоров, приводя к усилению секреции кумарина, отложению фенолов в клеточных стенках и продукции активированного кислорода. Хотя Ме-ЖАК самостоятельно не индуцировал образование ришитина в картофеле, его присутствие усиливало ришитинобразующую активность низких концентраций арахидоновой кислоты и увеличивало некрозообразование клубней картофеля. По-видимому, возможен синергизм действия Ме-ЖАК и арахидоновой кислоты, либо Ме-ЖАК усиливает трансдукцию сигнала от элиситора к экспрессии защитных генов.
Недавно в листьях картофеля было обнаружено производное ЖАК — 12-(5-β-Д-глюкопиранозил)-жасмонат. Это соединение является эндогенным фактором клубнеобразования картофеля. Агликоновая часть гликозида получила название тубероновой кислоты (рис. 9.12). Уровень эндогенного жасмоната быстро возрастает в пораненных тканях растений. А поскольку ЖАК способен транспортироваться по флоэме, предполагают, что именно жасмонаты могут быть межклеточными посыльными, осуществляющими передачу информации к неповрежденным клеткам. Для индуцирования высокого уровня ингибиторов протеиназ достаточно менее 1 нл Ме-ЖАК. Обработка листьев томатов предшественниками ЖАК (линоленовой и гидрооксипероксилиноленовой кислотами) индуцировали ингибиторы протеиназ. Структурно близкие соединения, которые тем не менее не являются предшественниками ЖАК, не индуцировали накопление ингибиторов протеиназ. Эти результаты, наряду с присутствием ЖАК во флоэме, подтверждают, что производные липидов могут выступать в качестве системным сигналов в растениях.
Жасмоновая кислота и ее метиловый эфир

Ме-ЖАК участвует в передаче раневого сигнала через атмосферу, поскольку является летучим соединением при комнатной температуре. Неповрежденные растения томатов при выращивании в камере, содержащей летучую фракцию Ме-ЖАК, накапливали ингибиторы протеиназ в таких же количествах, как это имело место при поранении. Газообразный Ме-ЖАК, который конституционно выделяется растением полыни, индуцировал накопление ингибиторов протеиназ в листьях томатов, находящихся в той же камере. Ме-ЖАК оказывал системный эффект и на взаимодействие картофеля и возбудителя фитофтороза. Так, если диски клубней картофеля инкубировали в камере, атмосфера которой была насыщена Ме-ЖАК, в них индуцировались такие же защитные ответы, как и при локальном применении жасмонатов.
Летучесть Ме-ЖАК наряду с ее биологической активностью позволяет предположить, что он, подобно этилену, может осуществлять аллелопа-тическое взаимодействие между растениями или их органами.
Наряду с ингибиторами протеиназ жасмонаты способны активировать ряд ферментов: фенилаланин-аммиаклиазу, халконсинтазу, оксиметилглютарил-СоА-редуктазу и др. Жасмонаты являются активными элиситорами липоксигеназы в растительных тканях. Так, быструю экспрессию липоксигеназы наблюдали в сое в результате поранения или обработки жасмонатами.
В дисках клубней картофеля, обработанных Ме-ЖАК, возрастала как сама липоксигеназа, так и ее мРНК. Более того, Ме-ЖАК приводил к возрастанию транскриптов липоксигеназы даже в анаэробных условиях, при которых механическое поранение не индуцировало активности этого фермента.
Одной из предполагаемых функций липоксигеназ в растениях является их участие в защитном ответе растительных тканей на атаку патогенов. Ингибиторы липоксигеназ подавляют фитофтороустойчивость клубней картофеля, способствуя тем самым распространению инфекции. Интересно, что Ме-ЖАК полностью снимал отрицательное действие ингибитора липоксигеназы, при этом развитие фитофтороза в тканях клубня картофеля оказалось даже ниже, чем в контрольном варианте.

  • Нехимические сигналы
  • Арахидоновая кислота и эйкозаноиды
  • Абсцизовая кислота
  • Олигогалактурониды
  • Системин
  • Салициловая кислота
  • Регуляция образования олигосахаринов в растении
  • Олигогалактуроновые (пектиновые) олигомеры
  • Ингибиторы ферментов
  • Низкомолекулярные белки

  •  

    • Яндекс.Метрика
    • Индекс цитирования