Иммуномодуляторы бактерий
Многие таксономически близкие бактерии вызывают заболевания растений и животных. Например, в роде Pseudomonas наряду с многочисленными биотрофными и некротрофными паразитами растений широко известен неспецифический раневой паразит животных и человека P. aerugenosa, который способен вызывать заболевания и некоторых растений. Возбудитель гнили лука Burkholderia cepatia вызывает опасные болезни у людей, страдающих иммунодефицитом. Бактерии из рода Erwinia (возбудители мягких гнилей) могут вызывать серьезные кишечные отравления у людей. Это обусловлено наличием общих факторов вирулентности у этих и других бактерий по отношению к растениям и животным.
Факторы, обусловливающие установление первичных отношений с хозяевами. Компоненты наружной мембраны Грам-отрицательных бактерий — липополисахариды (LPS) играют важную роль в прикреплении патогенов к их хозяевам. Мутанты с измененной композицией LPS Pseudomonas aeruginosa и Ralstonia solanacearum теряют вирулентность по отношению к животным и растениям соответственно. Другой компонент поверхности бактериальных клеток пили типа IV обнаружены у патогенов растений и животных Pseudomonas syringae pv. tomato и P. aeruginosa. Они необходимы для адгезии к клетками растений и животных. Белок бактериальных жгутиков флагеллин также необходим для адгезии на поверхности. Устойчивые растения и животные узнают флагеллин как элиситор. С другой стороны, мутанты фитопатогенных бактерий P. fluorescens, Р. avenae, Erwinia carotovora subsp. artroseptica и патогена человека Shigella flexneri, лишенные белка флагеллина, теряют вирулентность.
Факторы, обусловливающие авирулентность и вирулентность. Продукт гена авирулентности avrRxv Xanthomonas vesicatoria, поражающей томаты и перцы, гомологичен фактору вирулентности yaupj бактерии Yersinia pseudotuberculosum, вызывающей кишечные инфекции. Транспорт этих, как и других белков через бактериальные мембраны осуществляют специальные белки (продукты hrp-генов) секреторной системы типа III, гомологичные у фитопатогенных бактерий и паразитов человека из родов Yersinia, Salmonella, Shigella. Бактериальные пептиды флагеллины являются лигандами, связывающимися иммунными молекулами растений (R-белок FLS2 — киназа с LRR-рецепторным мотивом) и животных (То11-подобным рецептором, также имеющем LRR-мотив — TLR5).
У возбудителя туберкулеза Mycobacterium tubercuilosum гипервирулентность обусловлена наличием фенольного гликолипида PGL (рис. 10.3), синтезирующего с помощью поликетид синтетазы, который ингибирует ответ системы врожденной устойчивости на заражение (образование цитокинов — ФНО, интерлейкинов 6 и 12 и др.).
