Азотфиксирующие симбиозы

Будучи основными источниками соединений углерода для наземных экосистем, растения обычно страдают от дефицита азота несмотря на то, что в окружающей среде он находится в больших количествах: атмосфера Земли состоит на 78 % из N2; значительные количества азота содержат основные органические (гумус, остатки отмерших организмов) и неорганические компоненты почвы. Однако этот азот для растений недоступен, поскольку они:
1) лишены нитрогеназы, необходимой для фиксации N2: распространение этого фермента (и nif-генов, кодирующих его структуру) ограничено прокариотами;
2) могут ассимилировать через корни только растворимые соединения азота (в первую очередь, нитратные и аммонийные ионы), которые в большинстве почв находятся в дефиците.
Поэтому многие растения приобрели способность оптимизировать свой азотный баланс благодаря кооперации с микроорганизмами, включая бактерии, фиксирующие N2 атмосферы (раздел 1), и микоризные грибы, способные извлекать азот из нерастворимых почвенных соединений (раздел 2).

Симбиозы растений с бактериями-азотфиксаторами весьма разнообразны в отношении таксономии партнеров, а также локализации микробов в организме хозяина (табл. 11.2). Несмотря на это разнообразие, все N2-фиксирующие организмы (как симбиотические, так и свободноживущие) должны решать две взаимосвязанные задачи, определяемые: а) высокой энергоемкостью нитрогеназной реакции; б) чувствительностью нитрогеназы к O2, которая затрудняет совмещение фиксации N2 с процессами, обеспечивающими интенсивную выработку АТФ — дыханием и фотосинтезом. Поэтому N2-фиксирующие микробы в ходе своей эволюции приобрели разнообразные механизмы для регуляции нитрогеназной активности, проявляя ее только в условиях жесткого ограничения доступного азота. Необходимость такой регуляции иллюстрирует тот факт, что для прироста единицы биомассы бобовые растения в условиях симбиотрофного питания азотом должны тратить на 50 % углеводов больше, чем в условиях минерального питания азотом.