Микоризные симбиозы

Микориза — наиболее широко распространенный тип микробно-растительного симбиоза, который формируется между растениями и грибами, колонизирующими корни (или другие подземные органы), и при котором часть микобионта (грибного партнера) находится внутри корня, а другая часть — в почве. Разделение микобионта на внутри- и внекорневую части отражает его ключевую функцию посредника между растением и почвой. Эта функция имеет глобальное экологическое значение, так как лишь некоторые растения (в основном короткоживущие и водные формы) могут самостоятельно удовлетворять свои потребности в минеральном питании и воде. В искусственных условиях (полное минеральное питание) большинство растений может развиваться без гриба, однако в природных условиях, где происходит жесткая конкуренция за почвенное питание, самостоятельное выживание растений сильно затруднено, что позволяет рассматривать зависимость большинства из них от микоризных грибов как экологически облигатную. У орхидных растений (Orchidaceae) эта зависимость еще более глубока, так как они не могут проходить развитие без грибов, необходимых для прорастания семян и эмбриогенеза.
Будучи многоклеточными эукариотами, микоризные грибы претерпевают специфичный для симбиоза морфогенез и образуют ряд структур, которые не могут появиться без взаимодействия с хозяином. Основываясь на анатомии микоризных симбиозов, их разделяют на эндомикоризы (гриб проникает в растительные клетки, образуя специальные субклеточные структуры) и эктомикоризы (распространение гриба ограничено межклеточными пространствами). Универсальной формой эндомикоризы является арбускулярная микориза (AM), формируемая большинством (80-90 %) наземных растений. Эктомикоризы (ЭМ) ограничены деревянистыми и кустарниковыми формами цветковых (в основном двудольных) и голосеменными (табл. 11.8).
Co стороны растений, морфологические изменения при построении структур микоризы не так выражены, как в случае клубеньковых симбиозов: они ограничены организацией особых субклеточных контактов (AM) и модификацией архитектуры корней (ЭМ). Наиболее выраженное симбиотическое развитие претерпевают орхидные, корни которых могут быть сильно редуцированы или реорганизованы в структуры, у которых ассимиляторная функция замещена функцией поддержания микобионта и метаболического обмена с ним.