Онтогенез эктомикориза (ЭМ)

13-03-2014, 03:32

Развитие ЭМ начинается с преинфекционных процессов, включающих индукцию корневыми экссудатами прорастания покоящихся спор и рост гифов, направленный к корням. С использованием модельной системы «Eucaliptus (хозяин) — Pisolithus (микобионт)» было показано, что индукторами этих процессов могут быть зеатин (он индуцирует специфическое ветвление гифов вблизи корней) и флавонол рутин, который в низких концентрациях индуцирует рост гифов.
Прикрепившись к корню, гифы активно растут и ветвятся на его поверхности, что приводит к формированию многослойной мантии, покрывающей корень. Затем начинается формирование двух структур: экстра-мантийного мицелия и внутрикорневого (межклеточного) мицелия, называемого сетью Гартига (рис. 11.15). Экстрамантийный мицелий может распространяться на несколько метров от корня, образуя в почве плотные маты. Они выполняют трофическую и репродуктивную функции, причем последняя связана с образованием плодовых тел, формирование которых происходит у многих ЭМ-грибов только при взаимодействии с хозяином.
Онтогенез эктомикориза (ЭМ)

Хотя растения не образуют при взаимодействии с ЭМ-грибами особых органов, у них наблюдается выраженная модификация архитектуры корней: формируются многочисленные толстые и короткие боковые корни (что увеличивает поверхность, доступную для колонизации грибом) и редуцируются корневые волоски, функционально замещаемые гифами гриба. В результате этого у многих деревянистых растений собственная ассимиляционная активность корней снижается или даже полностью замещается функцией поддержания микобионта и метаболической интеграции с ним.
Молекулярные механизмы модификации корней, вызываемой ЭМ, до конца не ясны, однако широко распространена гипотеза о ведущей роли фитогормонов, синтезируемых грибами. ЭМ-грибы образуют ауксин-подобные соединения, синтез которых резко усиливается при взаимодействии с хозяином. У базидиомицета Hebeloma cylindrosporum получен мутант с усиленной продукцией ИУК, у которого интенсивность колонизации корней Pinus pinaster увеличена в несколько раз.
В ходе образования ЭМ партнеры синтезируют ряд новых белков, которые могут служить индикаторами дифференциальной экспрессии генов, определяемой обменом партнеров сигналами. Наиболее подробно изучены гидрофобины — небольшие богатые цистеином белки, которые накапливаются в гифах, контактирующих с растительными клетками, а также в плодовых телах гриба. Другая группа грибных белков, специфически синтезируемых при эктомикоризном симбиозе, получила название SRAP (symbiosis-regulated acid proteins). Доказательством их роли в межклеточных взаимодействиях считают наличие сигнальных доменов, содержащих последовательность Arg-Gly-Asp (RDG-мотив), выявленный во многих адгезинах животных и микроорганизмов. Гены, кодирующие структуры гидрофобинов и SRAP, транскрипционно активируются при формировании ЭМ, однако в чистой культуре грибов активации этих генов при воздействии растительными экссудатами добиться не удалось.
При развитии ЭМ (как и в случае AM) в корнях растений выявляется ряд локальных защитных процессов, включая накопление фенолов и флавоноидных фитоалексинов, а также литических ферментов. Однако эти реакции являются намного более слабыми, чем при внедрении патогенов, и приводят не к подавлению жизнедеятельности гриба, а к специфичной для микоризы организации его развития в тканях корня и к точной балансировке ростовых и метаболических процессов, которое происходит в контактирующих клетках партнеров.

  • Эпифитная стратегия: рост-стимулирующие ризобактерии
  • Орхидная микориза
  • Метаболизм эктомикориза (ЭМ)
  • Метаболизм арбускулярного микориза (AM)
  • Генетика развития арбускулярного микориза (AM)
  • Онтогенез арбускулярного микориза (AM)
  • Микоризные симбиозы
  • Ризосферная и эндофитная азотфиксация
  • Программы развития клубенька бобовых
  • Низкомолекулярные белки

  •  

    • Яндекс.Метрика
    • Индекс цитирования