Орхидная микориза

Хотя орхидная микориза была описана около 150 лет назад, она остается загадочным явлением природы, ждущим своих исследователей. Практически все орхидные (сем. Orchidaceae) являются облигатными микотрофами, не способными осуществлять прорастание семян и ранний эмбриогенез без помощи микобионта. В орхидной микоризе осуществляется необычная стратегия растительно-микробного взаимодействия, так как гриб является для растений источником углерода, что было показано с помощью изотопных меток. Значительная часть этого углерода поступает в гриб от других растений, поскольку многие грибы орхидной микоризы формируют эктомикоризу или патогенные ассоциации с находящимися рядом неорхидными растениями.
Большинство орхидных использует получаемый от гриба углерод лишь на ранних стадиях своего развития, а взрослые растения переходят к фотосинтезу и становятся независимыми от микобионта. Однако, известен ряд орхидей (Cephalanthera, Corallorhiza, Epipogium, Neottia), которые необратимо утратили способность к фотосинтезу и нуждаются в углероде, поставляемом микобионтом, в течение всей жизни. В образуемых при этом эндомикоризных системах наблюдается интенсивное разрушение грибных гифов растительными клетками, что позволяет некоторым авторам рассматривать орхидеи как паразитов грибов или даже как «грибоядные» растения. Интересно отметить, что нефотосинтезирующие орхидеи достигают очень крупных размеров и имеют широкое распространение: например, Galeola — вьющееся растение, распространенное в Индии, Индонезии и Северной Австралии, несмотря на полную зависимость от гриба Armillaria jezoensis имеет длину стебля до 40 м.
Метаболическая стратегия орхидных, получившая название мико-гетеротрофии, может рассматриваться как один из крайних вариантов растительно-грибных отношений — «эксплуатационный симбиоз», противоположный фитопатогенезу, при котором растение является объектом одностороннего использования грибом как источника питания. Как было отмечено ранее, в качестве «эксплуатационных симбиозов» могут рассматриваться и отношения растений с фототрофными азотфиксаторами — цианобактериями, которые экологически независимы от растения как от источника углерода.