Интродукция

История эпифитотий — это история интродукций, ибо эндемичные болезни, как было сказано, редко вызывают массовые заболевания. Фитофтороз картофеля, голландская болезнь вязов и пероноспороз табака в Европе, рак каштанов в Северной Америке и другие разрушительные болезни — прямой результат интродукций. При завозе растительного материала для выращивания в новых районах, интродуцированные растения могут поражаться местными патогенами, как это случилось с какао в Западной Африке. При случайном завозе в новые районы патогенов, они могут перейти на местные растения, как это произошло с гессенской мухой, которую во время войны за независимость германские наемники завезли вместе с кормом лошадей в Северную Америку. Наконец, возможно совместное попадание в новые районы растения и его паразита, ранее эволюционировавших независимо друг от друга, как это случилось с картофелем и возбудителем фитофтороза в Европе. Поскольку интродукция растений и их паразитов, как вследствие наших усилий, так и вопреки им, будет продолжаться, надо знать закономерности коэволюции паразитохозяйских отношений при формировании взаимодействующих популяций.
Первая закономерность, установленная Н. И. Вавиловым, — устойчивые образцы растений формируются в центрах их происхождения. Например, центром происхождения растений рода Castanea (каштан) является Лавразия. В истории рода произошло 3 миграционных потока — в Северную Америку, Южную Европу и Восточную Азию. Вместе с каштанами эволюционировали поражающие их грибы рода Endothia, причем везде эволюция хозяино-паразитических отношений привела к их равновесию. В Америке и в Европе сильная восприимчивость местных видов каштана компенсирована слабой патогенностью гриба. Так американский вид Endothia radicates поражает только ослабленные, отмирающие ветви. В Восточной Азии распространен очень вирулентный вид E. parasitica, патогенность которого компенсирована высокой устойчивостью и толерантностью местных видов каштана. В конце XIX в. этот гриб был завезен в США с саженцами японского каштана. В 1904 г. в некоторых районах было отмечено сильное поражение каштанов. Споры гриба заражают ветви и стволы через ранки. Через 1-2 года происходит опоясывание и гибель камбия, прекращение транспорта воды и засыхание вышестоящих частей дерева. Снятие апикального доминирования стимулирует рост прикорневых побегов, которые также погибают, достигнув 15-летнего возраста. Каштановые леса в восточной части США превратились в кустарниковые заросли. При этом исчез местный, слабо патогенный вид E. radicalis, который, как полагают, был поглощен агрессивным пришельцем.
Вторая закономерность, установленная П. М. Жуковским, — первичные генетические центры растения-хозяина и паразита могут не совпадать. В этом случае наибольшее разнообразие устойчивых форм находится на первичной совместной родине, т. е. в центре формирования паразита. Например, после того как табак в Европе стал сильно поражаться ложной мучнистой росой (возбудитель Peronospora tabaсina), селекционеры стали искать устойчивые формы среди диких Табаков на его родине в Южной Америке, но все они поражались. Затем устойчивые виды, в частности Nicotiana debney, были найдены среди нативных видов табака в Австралии. По-видимому, род Nieotiana возник в южном материке Гондвана и распространился по нему. Переход к паразитированию на табаке пероноспоры произошел после раскола южного континента в той его части, которая стала Австралией.
Другой пример: Палеоботанические данные свидетельствуют о том, что центром возникновения пятихвойных сосен (подрод Strobus) была южная Берингия, материк, соединявший Восточную Азию с Аляской. В юре началось распространение этих сосен двумя рукавами: первый — на восток — через Аляску, Юкон и далее в Северную Европу; второй — на запад и юго-запад в Сибирь, Китай, Афганистан и Южную Европу. Ржавчинный гриб Cronartium ribiсola перешел к паразитированию на пятихвойных соснах в Центральном Китае, где и найден наибольшее число устойчивых видов, и распространился с юго-западным миграционным потоком. Сибирская сосна (сибирский «кедр») находится на северо-западной границе первичного ареала и поэтому умеренно устойчив (в России борются с ржавчиной не на сосне, а на вторичном хозяине — смородине). Американская веймутовая сосна эволюционировала независимо от паразита и оказалась чрезвычайно восприимчивой. Поэтому после попадания паразита в Америку он вызвал гибель веймутовой сосны на тысячах гектаров.
Третья закономерность: устойчивость, возникшая в ходе сопряженной эволюции, может быть потеряна после попадания растения в новые районы, где отсутствуют нативные паразиты этого растения. Поэтому новая встреча после долгих лет разлуки может иметь трагический исход. На родине кукурузы в Центральной Америке растение поражается ржавчинным грибом Puссinia polysora, однако, благодаря длительной коэволюции местные сорта толерантны и болезнь не наносит существенного урона.
Более 300 лет назад кукуруза христианскими миссионерами была интродуцирована в Африку, где встретила благоприятные условия и широко распространилась в посевах. Споры возбудителя ржавчины погибали при длительном плавании через Атлантический океан. Поэтому в течении многих поколений растения существовали без своего паразита и, в отсутствии отбора на постоянном инфекционном фоне, утратили генные комплексы, обеспечивающие устойчивость. Поэтому в XX в., когда установились регулярные авиационные рейсы между Америкой и Африкой, ржавчина была завезена и вызвала гибель африканской кукурузы на тысячах гектаров.
Четвертая закономерность: в новых районах обычно поражаются виды растений, таксономически близкие первичному хозяину паразита. Родина возбудителя фитофтороза картофеля Phytophthora infestans — Центральная Америка, где этот оомицет перешел к поражению клубненосных видов рода Solanum (S. demissum, S. bulbocastane и др.). Для популяций этих видов характерен полиморфизм по генам ВУ при высоком уровне неспецифической ГУ. Родиной культивируемых американских пасленовых — картофеля и томата является Южная Америка, где их дикие предки развивались (как считает большинство исследователей) в отсутствие фитофторозной инфекции и поэтому не имели факторов устойчивости к болезни. Сначала в Европу были интродуцированы южноамериканские картофель и томат, а затем попала и фитофтора. Вскоре фитофтороз вызвал массовое поражение картофеля, которое сопровождалось голодом и даже вымиранием населения в некоторых странах. В Ирландии за 4 года (с 1847 по 1851 гг.) численность населения упала с 8 млн до 5. С тех пор эпифитотии фитофтороза картофеля наблюдаются регулярно и потери сдерживаются лишь интенсивным применением фунгицидов и (в меньшей степени) выращиванием устойчивых сортов. Сообщение о поражении томатов поступили почти одновременно с поражением картофеля, однако, долгое время потери томатов от болезни были незначительными, и только через сто лет после начала эпифитотий на картофеле (в 40-х гг. XX в. в США и в 60-х гг. на территории СССР) начались массовые эпифитотии на томатах. Культурный картофель S. tuberosum принадлежит к той же секции рода Solanum, что и нативные мексиканские хозяева оомицета, а томат — S. lycopersici — к другой секции. Тип обмена растений из одной секции ближе друг к другу, чем из разных, поэтому освоение нового хозяина, близкородственного первичным хозяевам, произошло легче, чем освоение более отдаленного родственника. Понадобилось сто лет, чтобы произошло изменение генома, благоприятное для паразитирования на томате. После этого эпифитотии на томатах стали регулярными и не менее разрушительными, чем на картофеле. На третьем культивируемом растении из рода Solanum — баклажане фитофтороз был отмечен более ста лет назад, однако, до сих пор не было сообщений о существенном его поражении. Это можно объяснить тем, что баклажан находится в другой эволюционной линии рода (подрод Stellatipillium), нежели картофель и томат, вследствие чего тип его обмена находится за пределами пищевой специализации паразита.
Пятая закономерность: для изучения потенциального круга растений-хозяев данного паразита важно знать не только степень таксономического родства, но и степень общности и различий первичных факторов защиты, ибо вследствие неравномерности темпов химической и морфологической эволюции (гетеробатмии) общие факторы неспецифической устойчивости могут встречаться у таксономически отдаленных видов. Например, гусеницы белянок питаются листьями растений из семейств Capparidaceae и Brassicaceae, которые ботаники считают родственными, и Salvadoraceae, у которых общим с крестоцветными растениями является лишь наличие горчичных масел гликонолятов, — факторов первичной неспецифической устойчивости к разным патогенам.
Шестая закономерность: Специализированный паразит имеет узкую специализацию по отношению к первичному хозяину на родине и широкую — по отношению таксономически близким хозяевам в новых местах обитания. Узкая специализация, описываемая как взаимоотношения «ген-на-ген», — продукт коэволюции хозяина и паразита. Она развивается только в том случае, если предварительно была преодолена более древняя базовая устойчивость. А механизмы базовой устойчивости, будучи древними, возникли до расхождения предкового таксона на современные виды (или даже роды). Поэтому в местностях, где распространены родственные основному хозяину паразита виды, но не проходила их коэволюция с данным паразитом по причине его отсутствия, после его попадания первичная, базовая устойчивость оказывается преодоленной, а вторичная — не успела выработаться. Например, описано более 150 рас возбудителя корончатой ржавчины Puccinia coronata, поражающих отдельные сорта овса, но все они не различаются по вирулентности для других злаков и могут заражать растения, относящиеся к 29 родам. Расы картофельной фитофторы узко специализированы к сортам культурного картофеля и образцам дикого мексиканского вида Solanum demissum, но все они в одинаковой степени могут заражать (или не заражать) другие виды рода Solanum (табл. 12.2).

Седьмая закономерность. Сопряженная эволюция приводит к постепенному взаимному снижению повреждающего действия партнеров. Острая ВУ у растений снижается мягкой ГУ и толерантностью, т. е. к снижению энергозатрат на протекание защитных реакций; высокопатогенные штаммы паразитов замещаются слабопатогенными. При попадании на новые виды растений и в новые климатические условия возможен обратный процесс — быстрое, взрывное усиление патогенности. Например, вспышка голландской болезни вязов в Европе 20-х гг. XX в. была связана с попаданием возбудителя болезни гриба Ophiostoma ulmi в Европу из Восточной Азии. Через некоторое время вредоносность болезни снизилась. Вторая более интенсивная вспышка голландской болезни в 60-х гг. XX в. вызвана тем, что возбудитель болезни попал в Северную Америку, где, произошел процесс дивергенции гриба и возник чрезвычайно агрессивный новый вид О. novo-ulmi (штамм NAN). С зараженными досками этот штамм попал в Европу и вызвал новую вспышку болезни.
Другой пример — болезнь мокко бананов. Когда в Южную Америку интродуцировали бананы, они не поражались местными штаммами бактерии Ralstonia solanaciarum. Однако постепенно бактерия перешла с поражения сорняков, растущих на банановых плантациях, к поражению бананов, причем патогенность штаммов бактерия по отношению к бананам быстро увеличивалась, так что сейчас это — один из важнейших факторов, угрожающих культуре бананов. А поскольку бананы, будучи природными триплоидами, бессемянны, их размножают вегетативно, и генетический потенциал изменчивости сортов очень низкий.
Еще один пример связан с интродукцией в новые районы цитрусовых растений. Они были привезен в Южную Америку из Китая и получили на новой родину широкое распространение в плодоводстве. Наряду с растениями в Америку попал их вирус, которой на новой родине вызвал разрушительные эпифитотии. Он получил название тристеца, что по-испански означает печаль, нужда. Хотя вирус тристецы неоднократно попадал с черенками в Европу, он там не был опасным, так как передавался исключительно цитрусовой тлей, распространенной в Америке, но отсутствующей в Европе. Однако в конце XX в. в Испании и Израиле появились сообщения о том, что распространенная в Европе хлопковая тля приобрела способность передавать вирус тристецы. Мутация в гене белка оболочки вируса сделало его способной адсорбироваться на стилете нового вида тли.
Таким образом, регулярные перемещения растений и патогенных к ним организмов в новые районы, перемещения, происходящие, главным образом в результате человеческой деятельности, нарушают сложившиеся в результате длительной коэволюции регулирующие механизмы и, как правило, вызывают разрушительные эпифитотии.