Механизмы, определяющие восприимчивость или устойчивость
Общая устойчивость
Большинство растений невосприимчивы к потенциально патогенным бактериям благодаря типу устойчивости, называемому общей устойчивостью или неспецифичной устойчивостью. Эта устойчивость генетически сложна, неспецифична и длительна. Она включает ряд постоянных факторов (кутикула, особенности строения клеточной стенки, наличие фенольных соединений) и индуцируемых защитных механизмов. Последнее предполагает узнавание внедряющегося патогена при помощи множественных рецепторов растительной клетки и наличие проводящих сигнал путей, приводящих к активации защитных механизмов.
Восприимчивость
Фитопатогенные бактерии вырабатывают различное биохимическое «оружие» для преодоления неспецифической устойчивости и вызывают болезни тех растений, которые составляют круг их хозяев. Это «вооружение» известно как факторы патогенности, если они играют главную роль в патогенезе, или факторы вирулентности, когда они определяют только степень развития болезни. В случае успешного развития болезни постоянные защитные механизмы не эффективны, индуцибельные защитные механизмы либо не активируются, либо активируются слишком поздно, и бактерии могут размножаться и инфицировать новые ткани.
Специфическая устойчивость
Популяции растений-хозяев имеют гены устойчивости к болезням. Специфическая устойчивость может быть качественной (обычно контролируется единичными доминантными R-генами) или количественной (контролируется несколькими генами). Молекулярные механизмы и действие первой изучены лучше, чем последней. Продукты R-генов обнаруживают специфические бактериальные сигналы, кодируемые генами авирулентности (avr). Это узнавание запускает индуцибельные защитные механизмы растения, о которых говорилось выше, включая реакцию сверхчувствительности. В отличие от базовой устойчивости или специфической количественной устойчивости, качественная устойчивость часто не является длительной: под селекционным давлением, оказываемым устойчивыми растениями-хозяевами, могут происходить единичные мутации бактериальных avr-генов.
В результате может появиться новая раса патогена, которая не обнаруживается растением-хозяином и, следовательно, может вызывать болезнь. В некоторых случаях avr-гены кодируют существенные функции, что дает селективное преимущество бактериям (например, ген avrBs2 Xanthomonas campestris pv. vesicatoria или avrRpm-ген Pseudomonas syringae pv. maculicola). Эти avr-гены стабильны, и соответствующая устойчивость длительна.