Фотопериодизм картофеля

Фотопериодизм картофеля относится к числу его важнейших физиологических свойств, поскольку от него зависит не только воспроизведение семенами, но и размножение клубнями.
При интродукции картофеля из низких широт в условия длинного дня высоких широт проявляется особенность его фотопериодической реакции, которая заключается в различных требованиях соотношения длины дня и ночи для процессов цветения и клубнеобразования.
Так, все виды картофеля, происходящие даже из экваториальных стран, проявили способность к образованию генеративных органов в условиях длинного дня. В то же время уменьшение длины дня при выращивании картофеля стимулирует у него клубнеобразование, способствует более раннему созреванию и увеличивает урожай клубней на единицу листовой поверхности. Часть видов картофеля способна образовывать клубни только при укороченном дне.
Это явление объясняется различной направленностью метаболизма картофеля, при которой у него в условиях длинного дня преобладают процессы роста, а в условиях короткого дня — процесс клубнеобразования. От преобладания роста или клубнеобразования зависят в свою очередь процессы цветения и созревания картофеля.
Влияние фотопериода на рост главного побега картофеля имеет ту особенность, что в первые фазы его роста удлинению стебля способствует короткий день, а спустя 2—3 недели после всходов фотопериодический оптимум перемещается в условия длинного дня.
Фотопериодическая отзывчивость различных видов в течение вегетации зависит от их видовых особенностей. Часть видов (например, S. tarijense, S. kesselbrenneri, S. stoloniferum) имеет более длинный период положительной реакции на укороченный день, и у них наибольшее удлинение стебля в условиях непрерывного освещения наступает позже, чем у S. tuberosum и S. andigenum, а большинство высокогорных розетковидных видов образует стебель наибольшей длины в условиях 18—14-часового дня.
Количество листьев и побегов ветвления увеличивается с увеличением продолжительности дневного освещения; условия короткого дня способствуют формированию более массивных листьев с широкими долями и в ряде случаев менее рассеченных, чем в условиях длинного дня.
Столоны картофеля испытывают то же фотопериодическое воздействие, что и надземные побеги, с той разницей, что начальное отрастание столонов не зависит от фотопериода и целиком определяется свойствами вида.
У большинства южноамериканских видов длинный день стимулирует образование сто лонных побегов. Это позволяет различать виды S. andigenum и S. tuberosum при выращивании их в условиях длинного дня (искусственного или естественного).
Наиболее благоприятным для роста стебля, листьев, столонов и генеративных органов картофеля является 14-часовой день (табл. 8).

Как правило, короткий день (менее 13 часов) резко тормозит цветение картофеля, однако ряд видов (например, S. polyadenum, S. brachycarpum, S. tarijense, S. phureja, S. maglia) отличается способностью к достаточно интенсивным процессам роста и цветения и в условиях короткого дня. Поскольку все виды картофеля цветут в условиях длиннодневного фотопериода, вплоть до непрерывного дня, работу по скрещиванию картофеля можно проводить в условиях естественной длины дня.
Резкий переход от длинного дня к короткому, который имеет место при первоначальном подращивании растений в условиях, способствующих росту, а затем в условиях, способствующих клубнеобразованию, действует на виды картофеля по-разному.
У видов серий Oxycarpa, Acaulia, Circaefolia, Cuneoalata и большинства видов серий Demissa, Glabrescentia и Transaequatorialia происходит торможение процессов роста и цветения, в то время как виды серий Bulbocastana, Pinnatisecta, Polyadenia и Tarijensa еще долгое время продолжают расти и образовывать цветки.
При естественном переходе от длинного весенне-летнего дня к укороченному осеннему целый ряд видов обнаруживает способность к продолжению цветения даже в октябре и ноябре при 9-часовой длине дня в этот период года. К ним относятся: S. morelliforme, S. clarum, S. bulbocastanum, S. cardiophyllum, S. michoacanum, S. moscopanum, S. bukasovii, S. multidissectum, S. ayacuchense, S. phureja, S. trigalense, S. cuevoanum, S. commersonii, S. maglia, S. ehrenbergii. У большинства этих видов процесс ягодообразования сдвигается, несмотря на раннее зацветание, на позднеосенний короткодневный период, наиболее соответствующий световым условиям в период ягодообразования на родине этих видов.
Реакция на клубнеобразование при более коротком дне сложилась у многих видов картофеля как филогенетический признак. Этот признак обусловливается тем, что большинство видов картофеля происходит из горных местообитаний экваториальных и приэкваториальных широт с наивысшей длиной дня в период вегетации 14 часов, уменьшающейся к моменту начала клубнеобразования до 11—10 часов.
Наибольшую приспособленность к световым условиям высоких широт северного полушария показали виды серии Tuberosa, произрастающие на родине в Чили до 44° ю. ш. в условиях крайне небольшой высоты над уровнем моря и сравнительно длинного дня.
Оптимальной для клубнеобразования горных видов из местообитаний, близких к экватору, оказалась длина дня, равная 12,5—12 часам. С увеличением длины дня растения многих видов картофеля резко сокращают число закладываемых клубней.
Виды секции Tuberarium по их фотопериодическому требованию для осуществления процесса клубнеобразования можно разделить на 3 основные группы.
1. Короткодневные виды, для клубнеобразования которых необходимо длительное воздействие коротким днем. Эту группу видов необходимо выращивать в условиях искусственно укороченного дня.
К ним относятся: S. lignicaule, S. megistacrolobum, S. sanctae-rosae, S. sogarandinum, S. acaule, S. chomatophilum, S. moscopanum, S. agrimonifolium, S. oxycarpum, S. verrucosum, S. demissum, S. guerreroense, S. hougasii, S. morelliforme, S. clarum.
2. Промежуточная группа видов, способных образовывать клубни при условии обязательного уменьшения длины дня в конце вегетации. Эту группу видов правильнее выращивать в оранжерее с использованием естественного сокращения длины дня в позднеосенний период.
К ним относятся: S. yungasense, S. trigalense, S. tarijense, S. capsi-cibaccatum, S. mochiquense, S. berthaultii, S. canasense, S. bukasovii, S. leptophyes, S. multidissectum, S. microdontum, S. setulosistylum, S. soukupii, S. virgultorum, S. velascanum, S. brevimucronatum, S. catarthrum, S. famatinae, S. infundibuliforme, S. boliviense, S. raphanifolium, S. toralapanum, S. juzepczukii, S. curtilobum, S. semidemissum, S. santo-lallae, S. acroscopicum, S. polyadenium, S. stoloniferum, S. hjertingii, S. papita, S. polytrichon, S. fendleri, S. bulbocastanum, S. sambucinum.
3. Нейтральные виды, способные накапливать урожай клубней в условиях естественной длины дня.
К ним относятся: S. commersonii, S. chacoense, S. maglia, S. medians, S. tuberosum, S. molinae, S. leptostigma, S. phureja, S. stenotomum, S. goniocalyx, S. rybinii, S. andigenum, S. kurtzianum, S. sparsipilum, S. vernei, S. sucrense, S. cardiophyllum, S. trifidum, S. jamessi, S. pinnatisectum.
По реакции на длину дня сорта культурного вида S. tuberosum и большинство видов, происходящих из латиноамериканских стран, имеют большие различия, обусловленные тем, что S. tuberosum имеет своими основными предками чилийские формы этого вида, прошедшие затем в условиях длинного дня северного полушария достаточно жесткий отбор на способность к генеративному и вегетативному размножению.
S. tuberosum по сравнению с большинством диких видов картофеля обладает способностью накапливать урожай клубней и в длиннодневных условиях, поэтому ряд исследователей относит его к длиннодневному типу растений; однако при изучении фотопериодической реакции отдельных сортов были обнаружены сортовые различия.
Это во многом определяется тем, что в их создании первоначально после интродукции картофеля в Европу участвовали как чилийские формы S. tuberosum, так и различные формы культурного андийского вида S. andigenum, происходящего из горных, более короткодневных районов Южной Америки.
Скрещивание этих двух видов, а впоследствии привлечение в селекцию диких видов картофеля во многом обусловило различную фотопериодическую реакцию возделываемых сортов, характер и темп их клубнеобразования.
По Драйверу и Хоксу раннеспелые сорта высоких северных широт являются типичными представителями растений длинного дня, а позднеспелые в большей степени относятся к промежуточному типу. Копетц и Штайнек установили, что сорта картофеля делятся на раннеспелые и позднеспелые (с рядом промежуточных групп) в зависимости от такого фотоперио-дического показателя, как присущая им критическая длина дня. Раннеспелые сорта имеют более высокую критическую длину дня, в силу чего они способны образовывать клубни при более длинном дне. У позднеспелых сортов длинный день подавляет клубнеобразование, вызывая надземное израстание столонов, и для накопления урожая им необходим укороченный день конца лета и осени.
Практическим результатом изучения фотопериодизма сортов картофеля явилась разработка метода отбора сеянцев 8—10-недельного возраста, при котором предпочтение отдается наиболее раннеспелым формам, обладающим в условиях длинного дня положительным геотропизмом столонов. Более раннеспелые формы дают надежный урожай клубней при неблагоприятных условиях весны, сдвигающих развитие сортов картофеля на период с более длинным днем.
Фотопериодические условия влияют не только на темн роста и развития картофеля, но и в известной степени определяют его иммунитет. Так, поражаемость картофеля вирусами проявляется сильнее в условиях длинного дня, на основании чего разработаны рекомендации при их определении методом индексации в зимнее время создавать растениям условия 16-часового дня. Устойчивость сортов картофеля к фитофторе понижается при укорочении дня. Этому можно найти объяснение в том, что возбудитель болезни — гриб Phythophthora infestans de Bary формировался в условиях короткого дня Мексики и в свою очередь проявляет определенную фотопериодическую отзывчивость.
Проблема клубнеобразования у картофеля, по мнению многих исследователей, является одним из самых неразгаданных и увлекательных вопросов физиологии растений. И если в настоящее время накоплено достаточно данных, показывающих, что эти явления в значительной мере регулируются факторами внешней среды, среди которых особенно важную роль играют фотопериод и температура, то проблема механизмов клубнеобразования, проблема ростовых веществ — регуляторов — изучена еще очень мало.
В условиях длинного и короткого дня большинство видов картофеля формирует соответственно позднеспелый и раннеспелый типы, первый из которых энергично растет и цветет весь период вегетации, обнаруживая слабое клубнеобразование лишь в самом ее конце, а второй имеет полурозеточный куст, не цветет и, образовав клубни, рано отмирает. Это явление связывают с выработкой картофелем эндогенных гиббереллинов, содержание которых в условиях короткого дня минимально и увеличивается по мере увеличения длины дня.
Исследования физиологической основы столонообразования показали, что в этом процессе большая роль принадлежит индолилуксусной и гибберелловой кислотам. Если первая из них способствовала появлению боковых горизонтальных облиственных побегов, то их совместное применение обусловливало рост горизонтальных побегов, развивающихся как столоны.
Вывод о том, что клубнеобразование у картофеля зависит от веществ типа гормонов, образующихся в растении под влиянием специфических условий фотопериода и температуры, действующих в течение определенного времени, принадлежит Грегори. Вещество, вызывающее клубнеобразование, было найдено во всех частях растения, оно передавалось через прививки тем растениям, которые выращивались в условиях, неблагоприятных для клубнеобразования.
Подобные же результаты получил ранее В. И. Разумов, прививая в условиях длинного дня сорт Эпикур на ряде диких и примитивных культурных южноамериканских видов. Был сделан вывод, что вершина привоя наряду с пластическими материалами, используемыми в клуб-необразовании, транспортирует одновременно вещества, которые были определены как ингибиторы роста точек подвоя.
Вещества, обусловливающие клубнеобразование, синтезируются как в листьях, так и в материнских клубнях в процессе их физиологического развития, причем роль листьев и клубней варьирует от комплекса определяющих условий. У сеянцев эти вещества синтезируются только в листьях, а, формируясь в клубнях, они могут вызывать на этих клубнях новые клубневые образования без участия листьев.
Стимулирующее клубнеобразование вещество, по мнению Чапмена, вырабатывается активными точками роста, но может вырабатываться и другими частями растений, и передается по растению в базипетальном направлении.
Опыты автора (проведенные в ВИР) по удалению столонов в условиях короткого дня у растений дикого вида картофеля S. demissum, обычно не цветущего при длине дня менее 13 часов, привели к энергичному росту их стеблей и заложению двух ярусов цветения с последующим ягодообразованием. Это позволило сделать нам предположение о том, что под действием короткодневного фотопериода в столонах картофеля накапливаются и, возможно, образуются вещества, тормозящие клубнеобразование.
Таким образом, в процессах вегетативного роста и образования клубней у картофеля участвуют различные вещества, которые выступают по отношению друг к другу как ингибиторы и проявляют свои свойства с разной интенсивностью в зависимости от внешних условий.