Селекция картофеля на устойчивость к заболеваниям

Устойчивость к грибным заболеваниям. Фитофтороз. Фитофтороз продолжает оставаться наиболее опасной болезнью, наносящей почти ежегодно огромный урон урожаям картофеля во всех основных картофелепроизводящих районах. В настоящее время известно 10 основных факторов устойчивости (R1, R2, R3, R4, R5, R6, R7, R8, R9, R10). В соответствии с этим значительно возрастает количество возможных генотипов, определяющих сверхчувствительность к отдельным расам, и количество рас, поражающих определенные генотипы.
Наблюдения показывают, что для каждого географического пункта состав рас в местной популяции фитофторы не является стабильным: в зависимости от разнообразных условий, в первую очередь от сочетания метеорологических факторов, он подвержен значительным колебаниям не только в отдельные годы, но и на протяжении вегетационного периода того или иного года. Чем раньше появляется фитофтора на поле, тем больше рас может быть обнаружено (при благоприятных для ее последующего развития условиях) за весь вегетационный период.
На полях Пушкинских лабораторий ВИР (Ленинградская область) в 1965 г. фитофтора впервые появилась 6 августа на некоторых образцах южноамериканских диплоидных культурных видов. Всего в том году было обнаружено в популяциях фитофторы 9 рас: 0; 1; 2; 3; 4; 1.2; 1.4; 2.4; 3.4. В 1966 г. первое появление фитофторы было отмечено значительно ранее — 22 июля на сортах одесской селекции. Общее количество рас, выявленных в популяциях, возросло до 11 (помимо названных выше, также расы 1.3 и 1.3.4). В 1967 г. фитофтора появилась лишь 13 августа на некоторых чилийских образцах S. tuberosum.
В начальный период появления фитофторы популяция включает в себя обычно лишь 1—2 расы. Так, в 1965—1966 гг. вначале в популяции были обнаружены расы, 1.4 или 1, или 4, а в 1967 г. — раса 0. Лишь в дальнейшем, как правило, появляются другие расы.
Отмеченная закономерность имеет большое значение для создания практически устойчивых к фитофторе сортов, в особенности ранних и среднеранних. Сочетание фитофтороустойчивости со скороспелостью наиболее трудно осуществимо. В то же время, если ранний сорт будет обладать устойчивостью к тому ограниченному набору рас (а иногда только к одной расе), который имеется в начальный период появления фитофторы, это при своевременной уборке позволит избежать заражения растений и клубней, даже если она проводится уже после распространения фитофторы на неустойчивых сортах.
После обнаружения фитофтороустойчивых диких видов картофеля селекцию на устойчивость к этому заболеванию стали строить на основе так называемой сверхчувствительности. Последнюю можно рассматривать как физиологический процесс между растением и возбудителем заболевания, ведущий у растений, обладающих этим свойством, к гибели поражаемых клеток после внедрения патогена. Вместе с пораженными клетками погибает и патоген, что препятствует распространению инфекции и обусловливает устойчивость сверхчувствительного растения.
Поскольку известны разнообразные расы фитофторы и постепенно появляются новые расы, селекция на основе лишь одной сверхчувствительности, определяемой наличием тех или иных R-генов, недостаточна. Поэтому следует в практической селекционной работе использовать также другие типы устойчивости и комбинировать их во вновь создаваемых сортах со сверхчувствительностью к определенным расам гриба. Большое значение имеет так называемая полевая устойчивость. Она определяется многими факторами, в том числе более длительным инкубационным периодом («инкубационная устойчивость»), замедленным распространением инфекции на растении после появления явных признаков заболевания, меньшей споруляцией и т. д. Полевая устойчивость, будучи независимой от расовой специализации паразита, является эффективным фактором ограничения вредоносности заболевания в полевых условиях.
Среди образцов обширной коллекции картофеля можно наблюдать при сильном распространении фитофторы большое разнообразие по степени проявления полевой устойчивости. Много образцов с устойчивостью этого типа обнаруживается среди различных диких видов, форм культурного тетраплоидного вида S. andigenum и различных межвидовых гибридов. У селекционных сортов этот тип устойчивости проявляется чаще в том случае, когда сорта являются межвидовыми гибридами.
Комбинирование устойчивости разных типов — сверхчувствительности к наиболее распространенным в соответствующей зоне расам, особенно наиболее сложного состава, способным поражать наибольшее количество генотипов и полевой устойчивости — может обеспечить практическую устойчивость к фитофторе в течение длительного периода.
Поскольку нет корреляции устойчивости надземных частей растения с устойчивостью клубней, необходимо отбирать формы, устойчивые не только по листу, 110 и по клубню.
В целях максимального увеличения масштаба работ по выведению фитофтороустойчивых сортов картофеля при минимальных затратах сил и средств целесообразно, начиная с самого раннего этапа селекционного процесса, в широких размерах применять искусственное заражение с выбраковкой неустойчивых сеянцев. Сеянцы заражают в зависимости от имеющихся возможностей в парниках, в посевных ящиках в теплице, в специально оборудованных кабинах, в которых обеспечивается влажность воздуха, близкая к 100%-ной, и температура 18—20°. Такие же условия создают и при искусственном заражении листьев взрослых растений и ломтиков клубней.
В целях отбора наиболее устойчивых форм сеянцы заражают на самом раннем этапе их роста (в фазе семядолей и 1—2 настоящих листочков). Можно также заражать фитофторой в чашках Петри или в специальных шкафах проросшие семена картофеля после появления семядолей. Последний способ пригоден для наиболее жесткой браковки. Он целесообразен лишь при наличии большого количества семян, полученных от скрещиваний с высокоустойчивыми к фитофторе компонентами. Целесообразно часть семян тех же комбинаций для более всесторонней оценки растений высевать для выращивания без последующего заражения сеянцев в ранней фазе их роста.
Для установления полевой устойчивости клубней отмечают их поражаемость в полевых условиях и во время хранения. В этих же целях целесообразно искусственное заражение путем опрыскивания суспензией спорангиев фитофторы целых клубней, размещенных на влажной торфяной крошке. После опрыскивания клубни хранят при температуре 15° и высокой влажности. Такой способ оценки довольно хорошо отображает полевую устойчивость клубней. Наибольшую ценность представляют те формы, у которых совпадает полевая устойчивость листьев и клубней.
Для селекции на устойчивость к фитофторе может быть использован разнообразный исходный материал, прежде всего высокоустойчивые мексиканские дикие виды картофеля.
Ниже приводятся хозяйственные качества некоторых диких и культурных видов картофеля, представляющих интерес для использования в селекции; цифрой 2 обозначена устойчивость к фитофторозу, 3 — раку, 4 — макроспориозу, 5 — парше обыкновенной, 6 — парше порошистой, 7 — черной ножке, 8 — кольцевой гнили, 9 — к вирусу X, 10 — вирусу У, 11 — вирусу А, 12 — вирусу L, 13 — к картофельной нематоде, 14 — колорадскому жуку, цифра 15 — означает морозостойкость вида, 16 — повышенную крахмалистость клубней, 17 — повышенное содержание белка.

Мексика, несомненно, является центром формирования фитофтороустойчивых видов. Здесь же известно и наибольшее расовое разнообразие возбудителя заболевания — гриба Phytophthora infestans.

Из многообразного исходного материала для селекции на фитофторо-устойчивость наибольшее значение имеют виды серий Demissa и Longi-pedicellata. В пределах Demissa наиболее устойчивые образцы могут быть выделены у полиморфного гексаплоида S. demissum, который к тому же легко, особенно при использовании в качестве материнского растения, скрещивается с S. tuberosum. С участием этого вида в различных странах мира и в нашей стране получено более 150 сортов и перспективных гибридов. На ближайшие годы этот вид, несомненно, останется одним из основных исходных видов при создании фитофтороустойчивых сортов. Вовлечены в селекцию и другие виды серии, в частности пентаплоид S. semidemissum.
Среди видов серии Longipedicellata наибольшую практическую значимость, судя по экспериментальным данным, полученным до сего времени, представляют S. vallismexici, S. stoloniferum и S. polytrichon. В наших работах широко использована полиплоидная форма (2n = 72) S. vallis-mexici. С ее участием получен, в частности, рако- и фитофтороустойчивый ранний сорт Пушкинский. Весьма широко и с положительным результатом использованы для гибридизации также многообразные формы S. stoloniferum — как тетраплоида, так и полиплоида (2n = 96). Помимо фитофтороустойчивости, многие образцы S. stoloniferum, S. polytrichon и других видов могут служить также источником форм, иммунных к вирусам Y и А. Во Всесоюзном институте растениеводства им. Н. И. Вавилова уже выделено и рассылается селекционерам значительное количество таких форм.
Виды неоднородны по устойчивости к фитофторозу. Поэтому необходимо в пределах соответствующих видов выделять наиболее устойчивые образцы и путем отборов среди сеянцев добиваться гомозиготности по устойчивости. Именно такие формы следует вовлекать в гибридизацию со специально подобранными сортами S. tuberosum.
Основной путь получения при межвидовой гибридизации с дикими видами полноценного гибрида с комплексом хозяйственно-ценных признаков — это повторные скрещивания дикого вида с различными сортами S. tuberosum, хорошо передающими потомству свои положительные свойства. При этом особое значение имеет включение в комбинацию ранних и среднеранних сортов. Для получения полноценной по комплексу признаков гибридной формы требуется не менее как трехкратная гибридизация дикого вида с S. tuberosum (повторный бэккросс). Чаще же необходимы дальнейшие скрещивания с селекционными сортами. При гибридизации с культурными южноамериканскими видами уже в F1 может быть получена хозяйственно-ценная форма. Однако чаще требуется повторное скрещивание с S. tuberosum (бэккросс).

По нашим многолетним данным, высокофитофтороустойчивые формы (в том числе с генотипами R1R3R4; R1R2R3R4 и др.) могут быть получены из самых разнообразных комбинаций от многообразных скрещиваний видов Demissa, в первую очередь S. demissum, а также видов Longipedi-cellata, в первую очередь S. stoloniferum и S. vallis-mexici с различными сортами S. tuberosum. Большой выход фитофтороустойчивых сеянцев в гибридных комбинациях обеспечивается при скрещиваниях высокоустойчивых гибридов S. demissum между собою и с устойчивыми гибридами видов Longipedicellata.
Целесообразно в селекционной работе на устойчивость получать также более высокие поколения сложных гибридов путем высева семян от самоопыления и последовательного отбора среди сеянцев наиболее устойчивых форм.
Следует шире использовать формы S. andigenum, заменяя одно из скрещиваний с S. tuberosum в бэккроссах разной степени сложности скрещиванием с S. andigenum. В пределах этого вида можно отобрать формы с повышенным содержанием крахмала, белка, устойчивые к некоторым вирусам, нематодам и, что особо важно в селекции на устойчивость к фитофторе, отличающиеся полевой устойчивостью к ней.
Подавляющее большинство известных до сего времени сортов не имеет ни одного гена устойчивости к фитофторе (R) и характеризуется генотипом r. Такие сорта поражаются всеми расами фитофторы, в том числе и обычной расой 0. Это, как правило, сорта, в происхождении которых не участвовали фитофтороустойчивые виды. К числу таких сортов относятся, например, Аккерзеген, Антинема, Аурига, Берлихинген, Вольтман, Имандра, Йыгева коллане, Карнеа, Катадин, Кореневский, Лopx, Октябренок, Остботе, Островский, Парнассия, Пауль Вагнер, Передовик, Северная роза, Фаленский, Эпрон, Юбель и многие другие.
Основная масса сортов — межвидовых гибридов, обладающих теми или иными R-генами, — характеризуется генотипом R1 и, следовательно, поражается расой фитофторы 1, а также всеми другими расами, в обозначение которых входит 1 (например, расами 1.2; 1.3; 1.4; 1.2.4 и т. д.). Таковы, например, сорта Агрономический, Аквила, Детскосельский, Камераз № 1, Кеннебек, Любимец, Петровский, Пушкинский, Сако Тава, Трудовой, Ханты-Мансийский, Эрика и многие другие.
Сорта с генотипом R2 (поражающиеся расой 2 и всеми другими расами, в обозначение которых входит 2): Блэк 1512С, Веселовский, гибриды ВИР-Р4-752, P4-612, Р4-611, Е5-164-10, Е5-143-10, Е5-126-9, Е5-122-1, Е5-40-3, Р5-177 и др.
Сорта с генотипом R3: Адвира, Амбассадер, Бертита, Дорита, Патронес, Пентлянд бьюти, Пентлянд эйс, Реалта, Регент, Сафир, Харли, Эрендира и др.
Сорта с генотипом R4: Антье, Блэк 1563С, Дельфин, Изола, Столовый 19, гибрид ВИР Р4-364 и др.
Сорта с генотипом R1R3: Анко, Вулкан, Лаверта, Реаал, Ремона, Роткельхен, Трембита, Хейко, Экстаз.
Сорта с генотипом R1R4: Виргиния. Олев, Тальвик, Мюнхебергские гибриды 40654/5 и 40663/21.
Сорта с генотипом R2R4: Красноуфимский, Lu 56134/30 и 56134/29.
Сорта с генотипом R3R4: Вертифолия, Лава, Сусанна, Уральский, Эпока, Lu 56132/18 и 56132/30.
Сорта с генотипом R1R3R4: Lu 56336/21 и 57337/21, гибриды ВИР — Е5-363-1, Р4-289, Р4-512, Р4-695.
Сорта с генотипом R1R2R3R4: гибриды ВИР — Р6-1328, Р5-252, Е5-125-2.
Рак. Выведение сортов, сочетающих практическую устойчивость к фитофторе с устойчивостью к обычному биотипу рака, в настоящее время не представляет особых трудностей. Выявлены сорта, дающие наибольшее количество ракоустойчивых форм в потомстве. К числу таких сортов относятся Дун стар, Keppc пинк, Грет Скот, Имандра, Гладстон, Камераз № 1, Приекульский ранний, Яра, Таборки, Арго, Корнелия, Бине и др. В потомстве от самоопыления или от скрещиваний с аналогичными сортами может быть получено до 90—95% и более, а при скрещивании с неустойчивыми — около 80—85% ракоустойчивых растений.
Другие ракоустойчивые сорта при самоопылении или скрещивании с сортами той же группы дают до 75%, а с неустойчивыми — до 50% и более устойчивого к раку потомства. Таким образом, включение в комбинацию ракоустойчивого компонента, даже относительно плохо передающего устойчивость потомству, среди гибридов от скрещиваний с неустойчивым компонентом может быть примерно 50% устойчивых растений. Устойчивостью к обычному биотипу характеризуются также многочисленные образцы различных диких и культурных видов, относящихся к самым разнообразным сериям.
Открытие в зарубежных странах более агрессивных биотипов рака осложнило селекцию на ранеустойчивость. Правда, новые биотипы рака сравнительно узко локализованы и в настоящее время не представляют прямой угрозы картофелеводству. В ГДР и ФРГ идентифицировано 8 биотипов рака. Такие сорта, как Арго, Opa (Мира), Цейсиг, считают устойчивыми к 8 биотипам. Высокоустойчив к агрессивным биотипам сорт Антарес и др.
В 1961 —1962 гг. В. И. Яковлевой (Всесоюзная н.-и. станция по раку картофеля) впервые было установлено наличие в горнокарпатской зоне агрессивных биотипов, описанных ею под названием межгорский, рахов-ский, буковский. Эти биотипы, по-видимому, отличны от тех, которые обнаружены за рубежом. Так, сорта Арго, Opa и Цейсиг, устойчивые против 8 биотипов, оказались восприимчивы к горнокарпатским биотипам. При этом Opa поражается как межгорским, так и раховским биотипами, а сорта Арго и Цейсиг восприимчивы к одному из них. По данным Всесоюзной н.-и. станции по раку, из 58 исследованных ракоустойчивых сортов, районированных в России, 52 сорта поражались межгорским биотипом. Среди южноамериканских диких и культурных видов картофеля в пределах серий, в которых встречаются формы, устойчивые к обычному биотипу рака, выделено значительное число форм, устойчивых и к агрессивным биотипам рака.
К межгорскому и раховскому биотипам оказались устойчивыми сорта Екатерининский, Темп, Петровский урожайный, Северный, Хилла, Острагис, Калистовский, Смачный. Причем 2 последних сорта слабо устойчивы к обычному биотипу. Первый сорт селекции ВИР, устойчивый к трем биотипам рака, является гибридом дикого чилийского вида S. leptostigma. Этот вид представляет значительный интерес для селекции как ракоустойчивых, так и высококрахмалистых сортов картофеля. Большой материал для селекции на устойчивость к новым биотипам рака дают разнообразные формы S. andigenum и межвидовые гибриды с участием этого вида.
Макроспориоз. Различная степень устойчивости к макроспориозу встречается у некоторых форм южноамериканских видов картофеля. Среди селекционных сортов также могут быть выделены более устойчивые при выращивании в разных зонах страны. В числе таких сортов можно назвать Аккерзеген, Вольтман, Гольден вондер, Влтава, Ева, Индустрия, Катадин, Кеннебек, Секвойя и др. Виды серии Demissa, в частности S. demissum и его гибриды, часто поражаются макроспориозом. В то же время некоторые гибриды S. demissum хорошо сочетают устойчивость к раку, фитофторозу и макроспориозу.
Вертициллез. К вертициллезу (увядание от Verticillium alboatrum Reinke et Berth.) устойчивы некоторые образцы диких видов S. macolae и S. chacoense, а также отдельные гибриды S. chacoense X S. tuberosum. Из селекционных сортов устойчивы или слабо поражаются Вольтман, Лopx, Юбель, Катадин, Меномини, Онтарио, Секвойя, Хоума, Аквила, Форан и др.
Пока не выделено форм, устойчивых к ризоктонии. Могут быть отмечены лишь некоторые различия по степени поражения. Относительно менее поражаются сорта Юбель, Вольтман, Индустрия, Лopx и др.
Парша. Парша обыкновенная наносит почти повсеместно значительный ущерб товарным качествам клубней картофеля. Среди некоторых образцов южноамериканских видов, в частности относящихся к сериям Commersoniana и Glabrescentia, встречаются устойчивые к парше. Подавляющее большинство селекционных сортов при благоприятных для развития заболевания условиях сильно поражается паршой. Однако встречаются сорта, не поражающиеся или слабо поражающиеся. В числе их Адвира, Аккерзеген, Акебия, Апта, Арника, Гивонт, Гинденбург, Кардинал, Карнеа, Котнов, Острагис, Робиния, Танненберг, Юбель и др.
Пыльная, порош истая парша, или спонгоспора [Spongospora subterranea (Wallr.) Lagerh] исеребристая парша, вызываемая грибом Spondylocladium atrovirens Harz., слабо распространены в России и не наносят существенного ущерба урожаям картофеля. Некоторые образцы диких (S. acaule, S. commersonii, S. chacoense, S. mic-rodontum) и культурных (S. andigenum, S. kesselbrenneri) видов картофеля высокоустойчивы к порошистой парше. К числу устойчивых могут быть отнесены также сорта Кардинал, Кобблер, Парнассия, Юбель и др.
К серебристой парше, согласно исследованиям Н. Д. Хробрых (ВИР), более устойчивы сорта Парнассия, Силезия, Стахановский и некоторые другие, а из гибридов — Эпикур X S. boyacense, Форан X Эрика и др.
Ооспороз. Вызывается грибом Oospora pustulans Owen et Wakef; является в некоторых случаях, в частности в условиях Севера, исключительно вредоносным заболеванием клубней картофеля. На них появляются черные пятна («черная кожа»), обычно распространяющиеся на глазки. Почки в глазках отмирают, что влечет за собой невсхожесть клубней. Исследованиями, проведенными на Полярной опытной станции ВИР (П. М. Руденко и др.) и в Пушкинских лабораториях ВИР (Н. Д. Хробрых), установлено, что устойчивые к ооспорозу образцы могут быть выделены у диких видов серии Acaulia и у S. demissum. Слабо поражаемые, практически устойчивые к ооспорозу формы были обнаружены также среди диких видов S. leptostigma, S. molinae, S. multidissectum, S. catarthrum и среди культурных видов S. phureja, S. chaucha, S. andigenum (f. cuarentona, V. herrerae, v. colombianum, f. pastoense и др.), чилийских форм S. tuberosum (например, corailla и др.). Выделены также устойчивые или слабо поражаемые селекционные сорта. Среди них Варима, Грин маунтен, Громадские, Индустрия, Мохавк, Наркота, Парнассия, Фарфадетта, Хилла, Чиипева и др. Из распространенных на Крайнем Севере сортов относительно устойчивы Снежинка, Мурманский и Хибинский ранний (гибрид S. andigenum).
Устойчивость к бактериальным болезням. Черной ножкой сравнительно менее поражаются Дабер, Карнеа, Мейзе, Фрам, Камераз № 1, Олев, Агрономический, Карнеа и др.
К кольцевой гнили сравнительно устойчивы сорта Вольтман, Лopx, Тетон и др. Некоторые образцы южноамериканских диких видов также отличаются устойчивостью к черной ножке и кольцевой гнили.
Устойчивость к вирусам. Выведение сортов, устойчивых к вирусам, — один из наиболее важных и трудных разделов селекционной работы с картофелем. Сложность селекции на устойчивость к вирусам заключается в наличии большого их разнообразия и трудности выделения форм с комплексной устойчивостью к нескольким вирусам. Кроме того, существуют многочисленные штаммы вирусов, по-разному проявляющиеся на растениях.
Различают 4 основных типа устойчивости к тем или иным вирусам: 1) иммунитет, или высшая ступень устойчивости; 2) сверхчувствительность, когда растение реагирует на проникновение вируса образованием некротических пятен, представляющих собой барьер, препятствующий дальнейшему распространению инфекции; 3) полевая, или инфекционная, устойчивость, при которой заражение хотя и происходит, но вследствие особенностей сорта идет медленно, что сдерживает распространение заболевания; 4) толерантность, или особое свойство выносливости к вирусу, когда растение поражено им, но не снижает заметно продуктивность.
Некоторые толерантные сорта, не проявляя внешних признаков заболевания, являются в то же время постоянными носителями вируса в латентной (скрытой) форме.
Наибольшую ценность для селекционного использования представляют иммунные формы, однако они встречаются крайне редко. Поэтому большое практическое значение имеет выделение сверхчувствительных форм к соответствующему вирусу. В тех случаях, когда из мирового разнообразия не может быть выделено исходных форм иммунных или сверхчувствительных к вредоносному вирусу, по-видимому, целесообразно вести селекцию в направлении создания толерантных сортов. При этом совершенно обязательно выращивать эти сорта изолированно от других, не отличающихся толерантностью к данному вирусу.
Наиболее широкое распространение повсеместно имеют мозаичные заболевания картофеля, в основном вызываемые вирусами Y, A, M (К), X, S, F и др., а также их сочетаниями при смешанной инфекции. Из этих вирусов наиболее вредоносными являются первые три, особенно вирус Y. В более южных районах страны и на Дальнем Востоке особо широко распространен весьма вредоносный вирус скручивания листьев (L), а в некоторых южных районах, в частности в Краснодарском крае, — столбур. Оба последних вируса относятся к типу желтух.
Устойчивость к вирусам обнаружена у некоторых образцов, относящихся к видам различных серий. Исследования, проведенные в ВИР, свидетельствуют о том, что для практической селекции на устойчивость к вирусам Y и A первостепенное значение имеют, в частности, многие образцы видов, относящихся к серии Longipedicellata, в первую очередь S. stoloniferum, S. polytrichon. Устойчивые образцы были выделены также у S. chacoense (серия Glabrescentia), S. pinnatisectum (серия Pinnatisecta) и др.
Среди образцов S. stoloniferum и некоторых других видов серии Longipedicellata можно выделить иммунные или сверхчувствительные ко всем штаммам вируса Y. Весьма важно при этом, что иммунитет доминирует над сверхчувствительностью, а последняя над восприимчивостью. Кроме того, иммунитет к вирусу Y у форм S. stoloniferum часто сопровождается иммунитетом или сверхчувствительностью и к вирусу А. Это облегчает при правильном подборе пар выведение сортов, устойчивых к обоим вирусам. В настоящее время как во Всесоюзном Институте растениеводства, так и за рубежом имеется значительное число гибридов от скрещиваний с видами, устойчивыми к вирусам Y и A. Эти гибриды являются ценным исходным материалом для дальнейшей селекционной работы.
Существующие сорта значительно различаются по степени их поражаемости вирусом Y. Если имеет место устойчивость, то чаще она может быть охарактеризована как устойчивость к инфекции и значительно реже как сверхчувствительность. Относительно менее поражаются сорта Апта, Балтик, Варима, Ева, Капелла, Катадин, Лорх, Маритта, Уран, Форан, Швальбе и др.
Известно большое число сортов, устойчивых (преимущественно сверхчувствительных) к вирусу А, в том числе Аккерзеген, Баллидун, Бинтье, Крейге дефайенс, Маритта, Меерландер, Оберарнбахер фрюе, Пантера, Рекорд, Саския, Сиентье, Сусанна и многие другие.
Имеется еще очень мало материалов по устойчивости к вирусу M и его штаммам, в частности к весьма вирулентному, распространенному у нас штамму — вирусу К. По данным чехословацкого исследователя Задины, пока не поражались вирусом такие сорта, как Арран консул, Арран лекшери, Гондюзо, Дун перл, Дун стар, Швальбе, Эрляйн и др. По данным Грушка, в Чехословакии не поражались или слабо поражались вирусом M сорта Аквила, Амбра, Бланик, Влтава, Котнов, Мирка, Универсал и др. По Розендалю, полевой устойчивостью к вирусу M характеризуются Альфа и частично Бинтье.
Известен ряд сортов, более устойчивых к широко распространенному мозаичному вирусу X, в том числе Аквила, Катадин, Крейге дефайенс, Саутеск, Форан, Фортуна, Цейсиг и др. Иммунитетом к X характеризуются сеянец США 41956 и происходящие от него сорта Сако и Тава, а также, по-видимому, сорт ВИР Детскосельский (трехвидовой гибрид с участием S. demissum, S. andigenum и S. tuberosum).
Искусственное заражение большого количества сеянцев имевшимися у нас штаммами вируса X позволило выделить высокоустойчивые формы в пределах видов S. chacoense, S. tarijense, S. vernei, S. acaule. Особо значительное число устойчивых образцов оказалось у S. acaule. Путем систематических отборов среди сеянцев удалось добиться у ряда образцов гомозиготности по устойчивости к вирусу X.
Вирус S обнаружен в латентном состоянии у многих сортов картофеля, в том числе и у сортов, устойчивых к вирусу X (как, например, с. 41956, Тава, Детскосельский и др.). Устойчивость к вирусу S встречается еще реже, чем к вирусу X. По-видимому, иммунен к вирусу S сорт Сако (устойчивый также и к X). В естественных условиях обычно отсутствует заражение этим вирусом у сортов Арран пик, Берлихинген, Крейге дефайенс и др. Среди южноамериканского картофеля выявлены формы, устойчивые к вирусу S в пределах S. andigenum.
Пока не выявлено форм, иммунных к весьма вредоносному вирусу скручивания листьев (L). Селекция на устойчивость к нему осложнена наличием многочисленных штаммов, по отношению к которым разные виды и сорта картофеля ведут себя различно. Кроме того, устойчивость к этому вирусу обусловлена большим количеством факторов, наследуемых независимо один от другого. Искусственное заражение вирусом L при массовых испытаниях значительно сложнее осуществить, чем другими вирусами. Оно возможно только с помощью некоторых видов тлей (в первую очередь персиковой тли) или прививкой. Оба способа весьма трудоемки. Явные симптомы заболевания проявляются лишь через несколько недель после заражения, а у толерантных сортов — только на следующий год. Поэтому более перспективно массовое испытание гибридов в районах сильного распространения данного заболевания.
Известны лишь относительно устойчивые в полевых условиях к вирусу L сорта: Августа, Аквила, Апта, Вытоборске, Капелла, Мейзе. Фальке, Хоума, Швальбе, Шемрок, Штар и др.
Некоторые образцы южноамериканских видов проявляют устойчивость к разным штаммам вируса. При скрещиваниях относительная устойчивость иногда передается гибридному потомству.
Согласно наблюдениям на Майкопской опытной станции ВИР, устойчивые к столбуру образцы могут быть выделены у видов S. chacoense, S. tarijense, S. acaule, S. phureja, S. stoloniferum, S. polytrichon, S. demissum, S. pinnatisectum, S. cardiophyllum, а также среди гибридов от скрещиваний с устойчивыми формами некоторых из этих видов.
Большое практическое значение имеет создание форм с комплексной устойчивостью к вирусам. Во Всесоюзном институте растениеводства ряд лет ведутся работы по созданию форм, одновременно устойчивых к вирусам Y, А, X. При этом особое внимание было уделено использованию образцов серии Acaulia, иммунных к X, и Longipedicellata, иммунных и сверхчувствительных к Y и А.
В целях создания форм с комплексной устойчивостью к Y, А и X возможны 2 пути: 1) скрещивания устойчивых к X форм Acaulia и устойчивых к Y и А форм Longipedicellata с селекционными сортами, с последующим скрещиванием между собой гибридов разной степени сложности, отобранных по устойчивости к тому и другому вирусу, 2) гибридизация устойчивых к X форм Acaulia с устойчивыми к Y формами Longipedicellata и последующие скрещивания полученных гибридов с различными сортами S. tuberosum. Предварительная полиплоидизация S. acaule и S. stoloniferum облегчает последующую скрещиваемость этих видов как с S. tuberosum, так и между собой. ВИР удалось получить большое количество гибридов от скрещиваний обычных тетраплоидных форм этих видов; из них некоторые сочетают устойчивость к вирусам Y, А, X. Получены также бэккроссы и повторные бэккроссы, среди которых выделены гибриды, устойчивые к трем вирусам, но еще не имеющие нужного комплекса хозяйственно-ценных признаков.
Проф. Росс (MPI) считает, что устойчивость к Y у S. stoloniferum обусловлена только одним геном, передающимся по наследству дисомически. В локусе находятся 3 аллели: Ry — иммунитета, Ryn — сверхчувствительности и rу — восприимчивости. Для придания устойчивости к вирусу X, помимо иммунных образцов S. acaule, с успехом могут быть использованы и некоторые высокоустойчивые формы S. andigenum, например образец CPC 1673, являющийся также родоначальником ряда сортов, устойчивых к картофельной нематоде.
В последние годы на Западе, в частности в ФРГ и Голландии, выведен ряд сортов, обладающих той или иной степенью устойчивости к разным вирусам. Таковы, например, сорта, характеризующиеся полевой устойчивостью к вирусу скручивания и вирусу Y: Юдица, Рейнхорт, Адвира, Биния, Кливия, Поэт, Риеке, Фиделио, Ада, Али, Аренза, Гунда, Тоска, Хассия, Остара, Фрома, Бурмания, Реалта.
Сорт Гразилия (гибрид S. stoloniferum) иммунен к Y и А и обладает полевой устойчивостью к L. Сорта Анетт и Сафир (гибриды с участием S. acaule) иммунны к X. Сафир устойчив также к трем биотипам рака.
Уже достигнутые результаты свидетельствуют о том, что и в области селекции на устойчивость к вирусам может быть сделано многое. Нужны больший размах селекционной работы и вовлечение в нее всего богатства исходных форм. Большое значение имеет выделение из имеющихся форм, а также искусственное создание гомозиготных по устойчивости к определенным вирусам и их комплексу исходных форм.