Овес средиземноморский (A. sterilis)

Морфологические и биологические особенности. Стебли вначале лежачие, позднее коленчато-восходящие или прямостоячие, гладкие, голые. Высота их в Ленинградской области колебалась от 105 (к-17) до 57 см (к-13). Длина второго междоузлия сверху изменялась (18-32 см) в зависимости от условий года. Междоузлия сравнительно толстые (3,5-5,2 мм), средней прочности (648 г). Листья ланцетовидные, шероховатые, часто с восковым налетом, голые или с ресничками по краям. По площади листовой пластинки, как и по другим ее показателям, данный вид уступает стандарту. По данным В. И. Пасынкова, площадь листа среднеспелых образцов была 23-34 см2, позднеспелых - 40-41 см2 (стандарт - 43 см2).
Метелка раскидистая, малоцветковая (11-36 колосков), рыхлая (рис. 15, б). Колоски крупные, двух-четырехцветковые; колосковые чешуи длиной 25- 50 мм, с 9-11 жилками. Нижний цветок в колоске с сочленением и при созревании отпадает; верхние цветки без сочленений и отделяются только обламыванием. Цветковые чешуи в зрелом состоянии кожистые и имеют различную окраску. Голая зерновка у первого цветка крупная, с вмятиной со стороны ости у остистых цветков. Длина первой голой зерновки варьирует от 9,6 (к-17) до 11,2 мм (к-13), ширина - от 2,2 (к-17) до 2,8 мм (к-14). Зародыш широкий, как у посевного овса. Алейроновый слой одноклеточный, клетки длинные (45,3-57,3 мкм), довольно широкие (21,3-24,7 мкм), у некоторых образцов хорошо развит промежуточный слой, что указывает на повышенную белковость зерна.

A. sterilis характеризуется сравнительно большой (30-32 г) массой 1000 первых голых зерновок и высокой пленчатостью (42-49 %). Ценное сочетание крупности зерна с высоким содержанием белка усиливает его селекционное значение. Данный вид склонен развивать хорошую придаточную корневую систему, что способствует его устойчивости к полеганию.
Урожайность зерна образцов овсюга средиземноморского значительно ниже, чем у стандарта, и составила в среднем 120 г/м2 (г. Пушкин Ленинградской области, 1971 г.). Биохимический анализ подтвердил благоприятное сочетание белка и других компонентов в голом зерне исследуемых образцов. Зерновки их имели белка 20,3-25,7 %, жира - 9,2-12,0 %, крахмала - 48,0-46,0 %, а при содержании этих компонентов у стандарта соответственно 16,2; 6,5 и 58,3 %. Продолжительность вегетационного периода в Ленинградской области колебалась от 63 до 112 дней. Наиболее скороспелыми были формы с о-ва Сицилия (к-14) и из Турции (к-15).
По сообщению J. Ephrat, некоторые формы этого вида имеют склонность к озимости. G. Jenkins при анализе первого поколения гибридов установил, что устойчивость к морозу контролируется у них рецессивными генами аддитивного эффекта. Во втором поколении наблюдается трансгрессия, в связи с чем вид может быть источником генов холодостойкости.
По исследованиям Н. И. Вавилова, образцы данного вида поражаются стеблевой ржавчиной и пыльной головней и среднеустойчивы к корончатой ржавчине. В наших опытах все образцы овсюга средиземноморского сильно поражались бактериальным ожогом, за исключением к-13 из Японии, и выше среднего повреждались шведской мухой.
Распространение. Овсюг средиземноморский встречается на Кавказе, в Крыму и Туркменистане. Наиболее широко он распространен по всему Средиземноморью, где предпочитает плодородные почвы полей и фруктовых садов, часто встречается на севере Ирана, в Малой Азии, на севере Африки, в Испании, Италии, Швейцарии, на юге Франции и в Англии. Широту его экологической адаптации отмечает J. Н. W. Holden (1979), который встречал овсюг средиземноморский в Израиле почти на всех типах песчаных и глинистых почв на высоте свыше 600-700 м над уровнем моря.
История изучения. Овсюг средиземноморский привлекает внимание селекционеров и генетиков некоторыми ценными признаками. В 1920 г. A. F. Barney получил гибриды этого вида с сортами посевного овса, проявившими устойчивость к головне. Рядом авторов отмечена устойчивость его всходов к корневой гнили и нематоде.
Устойчивость образцов данного вида к мучнистой росе наблюдал D. J. Griffiths, однако проведенные во Франции исследования показали, что не все его формы обладают этим свойством. Положительными признаками в этом отношении отличались линии из Алжира с доминантным типом наследования. Гибриды средиземноморского овсюга с посевным овсом не всегда проявляют устойчивость к болезням, но встречаемость устойчивых форм в подобных гибридных популяциях оказалась выше, чем у возделываемых сортов. Отдельные линии средиземноморского овсюга устойчивы к корончатой ржавчине. В США нашли линию С. I. 4727, устойчивую к 290-й расе стеблевой ржавчины, а позднее установили, что данный вид имеет гены потенциальной устойчивости ко многим расам корончатой ржавчины. Район Восточного побережья Средиземноморья считается генцентром данного патогена, что подтверждает мнение Н. И. Вавилова о концентрации генов устойчивости на родине патогена. Высокую частоту встречаемости генов устойчивости к корончатой (раса 264) и стеблевой (раса 64) ржавчинам у линий, полученных индивидуальным отбором из образцов данного вида, отмечали F. J. Zillinsky, H. G. Murphy (1967). В отдельных образцах обнаружены доминантные гены устойчивости к корончатой ржавчине. Так, по данным McKenzieetal. (1970), образец CW 490-2 из Туниса имеет широкий диапазон устойчивости к расам стеблевой ржавчины, обусловленный одним рецессивным геном Pg-13. Этот ген не сцеплен с Pg-1 и Pg-9, но тесно сцеплен с Pg-4 или аллелен ему.
Устойчивость некоторых образцов средиземноморского овсюга к сдельным расам корончатой и стеблевой ржавчины подтвердилась в ряде стран.
В последние годы ставится вопрос о возможности использования в селекции высокой (свыше 25 %) белковости зерна данного вида. По мнению ряда исследователей, есть основания утверждать, что отдельные формы его характеризуются лучшим балансом аминокислот по сравнению с возделываемыми зерновыми культурами. Зерно очень крупное, растения устойчивы к низким температурам и болезням: головне, мучнистой росе и вирусу желтой карликовости.
Образцы средиземноморского овсюга обстоятельно изучают в Канаде. На опытной станции в Виннипеге два гена (Рс-38 и Рс-39), контролирующие высокую устойчивость к корончатой ржавчине, уже использованы в программе гибридизации. В ежегодном отчете канадского департамента сельского хозяйства сообщалось, что выделено 186 изолятов с генами Pc-9 и Pc-4. Исследованиями V. С. Finkner показано, что гены устойчивости к патогенным грибам локализованы в определенных участках хромосом. Генетическую устойчивость вида следует использовать по схеме, включающей отрыв от дикорастущего вида блока генов устойчивости путем гибридизации, а перекомбинацию их осуществлять мутациями и беккроссами.
Данные, что при гибридизации посевного овса с овсюгом трудно избавиться от комплекса нежелательных признаков (высокая пленчатость, остистость и др.) дикорастущих форм, не всегда подтверждаются. Так, в работе, проведенной в бывш. Югославии, в потомстве от скрещивания образцов данных видов автор получил высокоурожайные растения с признаками посевного овса, осыпаемость зерна у которых была в два раза меньше (4,0-5,8 % против 10,4 %), чем у дикорастущих, а по пленчатости они равнялись культурному сорту. В Англии выделено семь линий озимого типа в потомстве от скрещивания средиземноморского овсюга с посевным овсом (сорт Кондор), сочетающих высокую урожайность зерна с умеренной высотой соломины и устойчивостью к мучнистой росе. Кариотип вида включает геномы А, С и D с хромосомами, типичными для гексаплоидных видов.
П. М. Жуковский связывал происхождение данного вида со Средиземноморьем. Вид сильно отдифференцирован от диплоидных и тетраплоидных видов, поэтому А. И. Мальцев считал, что между подсекциями Aristulatae и Denticulatae не имеется прямой преемственности. F. A. Coffman утверждал, что A. sterilis - источник A. fatua и всех гексаплоидных видов. Высказано предположение, что одним из предков его можно считать A. magna, поскольку эти два вида характеризуются сходством двух геномов и многими морфологическими признаками.