Формирование вторичной корневой системы пшеницы
Узел кущения и укоренение у озимой пшеницы начинает формироваться при достаточном увлажнении верхних слоев почвы (3-5 см) и температуре воздуха 13-14°С. Эта температура является наиболее благоприятной для появления стеблевых корней.
Первая почка, из которой появились стеблевые корни, при оптимальных условиях, является наиболее обеспеченной влагой и питательными веществами. Это позволяет ей лучше развиваться, быстрее расти корням в глубину и по сторонам. Образуются новые побеги с зачаточными корнями. Последние, также как и первые, растут вглубь и в стороны. С понижением температуры воздуха, а также и с уменьшением длины дня, кущение и появление стеблевых корней замедляется и при температуре верхних слоев почвы +2°С окончательно приостанавливается. Однако корни, ушедшие в глубь почвы, где процессы охлаждения протекают более медленно, растут и дальше, используя для своего роста запасные вещества из надземной части растения. Так. как при температуре +2-5°С роста в надземной части растения почти не происходит, то увеличение корневой массы вторичных корней будет тем больше, чем длительнее период между началом кущения и прекращением осенней вегетации.
Аналогичная картина кущения и укоренения наблюдается практически во всех районах возделывания озимой пшеницы, где поверхностный слой почвы в этот период достаточно обеспечен влагой и температурой до +14°С.
В засушливых условиях при оптимальных сроках посева озимой пшеницы, верхний слой почвы, где образуется узел кущения, часто бывает пересушенным. Поэтому, растения озимой пшеницы нередко не дают вторичных корней до тех пор, пока не пройдут дожди. Вследствие задержки роста вторичных корней замедляется развитие побегов кущения и образования новых почек. В результате этого кустистость снижается и может прекратиться совсем. При резко выраженной засухе осеннего кущения пшеницы может и совсем не быть.
Количество вторичных корней у пшеницы находится в прямой связи с кустистостью, так как каждый побег развивает свою корневую систему. При раннем посеве озимой пшеницы и сильной кустистостью растения имеют 12-14 корней, при позднем посеве озимой, как и у яровой пшеницы, число их снижается до двух (табл. 4.5).
Вторичные корни у пшеницы появляются не только во время кущения, но и позже - во время выхода пшеницы в трубку и даже в период колошения. Особенно это хорошо прослеживается на примере растений яровой пшеницы (табл. 4.6).
Роль зародышевых и стеблевых корней в формировании урожая многие исследователи оценивают по-разному. У озимой пшеницы стеблевые корни появляются осенью и к колошению достигают большой глубины, поэтому значение первичной и вторичной корневых систем выравнивается: вторичные корни обеспечивают урожай боковых побегов, причем по величине он может не уступать главному стеблю; первичные же обеспечивают урожай главного побега, а при отсутствии вторичных корней - и боковых побегов. При выращивании озимой пшеницы на зародышевых корнях с удалением стеблевых корней после зимы, урожай составлял 69-71% от урожая со вторичной корневой системой (табл. 4.7).
У яровой пшеницы узловые корни развиваются позже и залегают мельче, часто в сухом слое почвы и, вследствие этого их роль определяется двояко. При выпадении осадков, количество вторичных корней резко возрастает, и урожай увеличивается на 30-37% по сравнению с урожаем растений, росших только на зародышевых корнях.
В районах орошения, где поверхностные слои почвы временами обогащаются влагой, роль вторичной корневой системы возрастает, и она приобретает такое же значение, как и первичная.
Размеры корней у озимой пшеницы и способность их проникать на разную глубину в почве в большей мере зависит от генетических особенностей сорта. Характер распространения корней и их мощность у сортов озимой и яровой пшеницы хорошо видны из рисунка 4.4.
В период осеннего развития корни пшеницы углубляются в почву до 1 м, а в конце вегетации - до 2 - 3 м. Наиболее интенсивный рост корней в длину наблюдается в период трубкования и колошения. После цветения рост корней прекращается.
Исследования Данильчука на юге Украины показали, что сорта лесостепного типа (Безостая 1) обладали более мощной корневой системой. Однако, по глубине проникновения они уступают сортам степного экотипа (Одесская 3, Одесская 16) и, особенно, в годы с сильной засухой.
Общая масса корней растений пшеницы с 1 га по данным Городнего и др. составляет около 100 ц (табл. 4.8).
По мнению ряда исследователей снижение высоты растений может привести к уменьшению размеров корневой системы и к ее слабому развитию. Однако исследованиями Лыфенко и Ериняк установлено, что гены карликовости не влияют на размеры корневой системы, и надземная масса растений не коррелирует с массой корней (табл. 4.9).
На образование и рост корней оказывают большое влияние определенные условия:
Температура. Первые данные о влиянии температуры воздуха на рост и развитие корней в литературе появились в конце XIX столетия. Так, наблюдения Белоблоцкого показали, что наиболее благоприятной температурой для увеличения массы корней у пшеницы является +20°С (табл. 4.10).
Корневая система пшеницы, развивавшаяся при температуре 10°C состоит из немногих, но больших по размеру, сильных корней первого и второго порядка, которые даже перед уборкой имеют белый и здоровый вид. Корни, выросшие при температуре 20°С. сильно разветвлены, их количество больше. Однако, они тонкие и не белого, а бурого цвета. При дальнейшем повышении температуры увеличивается ветвление корней, а при температуре 40°С корни приобретают вид войлочных комочков, создаются худшие условия для поступления питательных веществ, в результате чего резко снижается масса сухого вещества корней.
В целом, наблюдения показали, что как яровая, так и озимая пшеницы лучше развиваются при относительно низких температурах. Эти общие наблюдения подтвердил Диксон, который выращивал яровую (сорт Маркиз) и озимую (Тарки) пшеницу в почвенных лизиметрах. Он установил, что яровая пшеница лучше функционировала при относительно низких температурах почвы. Хотя, при температуре почвы +24-28°С всходы появились быстрее и побеги развивались раньше, однако самая мощная корневая система сформировалась при температуре +12-16°С, При более низких температурах (+8-12°С) корни развивались в первую очередь и обычно достигали нескольких сантиметров в длину до того, как почечка трогалась в рост; при более высокой (+28-32°С) температуре почечка оказывалась на поверхности почвы раньше, чем развивались корни. Длина и сухая масса корней яровой пшеницы сорта Маркиз уменьшались по мере повышения температуры почвы с 22 до 44°С.
У озимой пшеницы во всех зонах ее возделывания, первый период роста корней протекает при повышенной температуре (15-20°С). Поэтому они быстро растут и проникают вглубь почвы. Однако, углубляясь в почву, корни попадают под действие более низких температур, поэтому их рост замедляется, но не приостанавливается. По Топоркову у пшеницы корни увеличиваются в своей массе и размерах даже при температуре +2°С, а у прорастающего зерна даже при температуре таяния льда. Рубин и Ильченко в условиях тяжелосуглинистых оподзоленных черноземах юга Лесостепи Украины, при размещении озимой пшеницы сорта Украинка по кукурузе на силос и зеленый корм, в 1957-1959 годах наблюдали рост корней на глубине 100 см даже в феврале - марте месяцах при минимальных положительных температурах 1,2-1,7°С. Прирост корней в этот период составлял 2,7-6,4 см в сутки (табл. 4.11). Григорьева наблюдала рост корней при температуре в несколько десятых градуса выше нуля.
Морозов установил, что с понижением температуры возрастает мощность и толщина зародышевых корней, а также общее число вторичных корней. Однако, эта закономерность в большей степени зависела от сорта. Так, проращивание семян при температуре +25°С увеличивало число зародышевых корней у пшеницы сорта Тарки по сравнению с проращиванием при температуре +15°С, у пшеницы сорта Хард Федерейши высокая температура не оказывала благоприятного действия на развитие зародышевых корней.
Волынкин отмечал, что зародышевые корни у яровой пшеницы лучше растут при температуре +8-10°C, узловые при +12-25°С. По Носатовскому масса зародышевых и узловых корней, развивавшихся при температуре +9-16°С мало различалась.
Корневая система неразрывна с надземной частью растения. Корень и стебель пшеницы связаны между собой физически, однако каждый из них имеет свою биологическую индивидуальность. Радченко установил, что если условия для развития растений складываются лучше, тo они дают более высокий урожай при отрицательном температурном градиенте, то есть тогда, когда почва, где развиваются корни, имеет температуру на 6-12°С ниже температуры воздуха, где растет стебель. Величина этого температурного градиента для разных культур не одинакова. Растения значительно снижают свою продуктивность при положительном температурном градиенте, то есть тогда, когда температура почвы выше температуры воздуха.
Влажность почвы. Недостаток влаги в почве или излишек ее в период вегетации более чувствительны для роста корней, чем температурные условия. Многие исследователи влияние влажности почвы на рост корневой системы связывают с подвижностью почвенной влаги и ее доступностью для растений. Корни пшеницы не могут расти в почве, иссушенной до влажности завядания. Они не проникают в почву, имеющую влажность ниже влажности завядания. Этот нижний предел влажности почвы, при котором возможен рост корневой системы, зависит не только от состава почвы, а и от вида растений, их возраста и от осмотического давления почвенного раствора.
Опыты Носатовского показали, что наиболее высокая влажность завядания у растений озимой пшеницы наблюдается в первый период ее развития. С возрастом корни пшеницы увеличивают свою способность иссушать почву, поэтому коэффициент завядания уменьшается до фазы молочной спелости, а затем снова нарастает.
Для углубления корневой системы важно, чтобы почва не имела физиологически сухих прослоек, то есть в ней не должно быть слоев, имеющих влажность почвы ниже коэффициента завядания. Если в почве имеется такая прослойка, даже небольшой толщины, то корни размещаются выше ее. С повышением влажности почвы при одной и той же температуре рост корней усиливается.
С ускорением роста корней значительно увеличивается надземная часть растения, в результате чего отношение веса корней к массе надземной части уменьшается. Это уменьшение проходит до тех пор, пока влажность почвы не достигает для одних сортов 60%, а для других 100% от полной влагоемкости почвы (табл. 4.12).
При большем количестве влаги в почве наступает замедление роста корней, которое объясняется уже не недостатком воды, а недостатком воздуха.
Красовская, Петинов, Ястребов и другие отмечали, что оптимальная влажность для роста корней находится в пределах 60-70% от полной влагоемкости почвы. Увеличение влажности свыше 80-90% отрицательно влияет на рост корней.
Кузнецов указывал, что быстрый рост корней в глубину идет лучше при влажности почвы на 4-5% больше влажности завядания.
Аэрация. Степень аэрации среды, где размещаются корни, оказывает также влияние на их рост. При достатке воздуха пшеница дает большое количество корней, хотя они бывают и короче, чем в среде с плохой аэрацией. Количество воздуха в среде проявляется и в анатомическом строении корня: при недостатке его корни развивают больше межклеточников в коре, чем при его избытке.
Для каждой почвенной разности существует определенное оптимальное соотношение между водой и воздухом в почве. Так, на выщелоченных черноземах оптимальные условия д ля развития растений создаются в том случае, если 75% скважиности занимает вода, а 25% воздух. На тяжелых по механическому составу почвах, соответственно 65-70% и 30-25%.
Удобрения. На мощность развития корневой системы пшеницы и образования на них волосков большое влияние оказывают наличие питательных веществ в почве и условия произрастания. Так, длина колосков, которые образуются на корнях за вегетационный период на более питательных вариантах, превышают длину корней в 20 и более раз (табл. 4.13). Корни озимой пшеницы, росшие в южных районах (Степь) больше покрыты корневыми волосками, чем в северных (Лесостепь, Полесье).
Виды удобрений по-разному влияют на рост и развитие корневых волосков. Так, общая длина и толщина корней одного растения при внесении азотных удобрений увеличивается соответственно на 178 и 123%, фосфорных - на 162 и 130%, калийных - на 146 и 116%, и NPK - на 188 и 114% табл. 4.14.
Азотные удобрения значительно увеличивают массу корней при выращивании на черноземах, мало увеличивают или совсем не увеличивают - при выращивании на подзолистых почвах.
Усиление азотного питания обычно сопровождается увеличением роста надземной части растения в большей степени, чем роста корней, поэтому в почве, богатой азотистыми веществами и бедной другими элементами питания, масса корней по отношению к общей массе растений падает,
Фосфорные соли увеличивают массу корней, размеры и их объем. Особенно велико это значение на черноземах и меньше - на подзолах. Однако, эту закономерность изменяет влажность почвы: увеличение наблюдается при выращивании пшеницы с влажностью почвы 40-60% от полной влагоемкости и снижается - при влажности почвы больше 60%.
Фосфорные удобрения оказывают большое влияние на проникновение корней в глубину, что особенно важно при возделывании пшеницы в условиях недостаточного увлажнения. Глубокое проникновение корней обеспечивает лучшие условия снабжения растений влагой во второй период вегетации, когда верхние слои почвы теряют почти всю продуктивную влагу.
Влияние фосфорных удобрений на углубление корней было отмечено еще Слезкиным в 1893 году. Позже Соколовым установлено, что внесение даже небольших доз фосфора в поверхностный слой почвы значительно ускоряет проникновение корневой системы в глубину. В этой связи нужно подчеркнуть роль предпосевного и припосевного внесения фосфорных удобрений. Значение такого удобрения особенно важно, так как недостаток фосфорного питания в первый период жизни растений сильно снижает развитие корней и внесение удобрений в поздний период уже не может исправить вред, причиненный недостаточным уровнем фосфорного питания в начале.
Влияние азотного и фосфорного удобрений проявляется различно на соотношение массы надземной и подземной части пшеницы. По фосфорному удобрению масса надземной части увеличивается почти пропорционально увеличению массы корней; по удобрению же с азотом прирост надземной части превосходит прирост корней. В результате этого единица корней по азотному удобрению должна обеспечивать влагой и питательными веществами большую надземную массу, чем единица корней по фосфорному удобрению. В среднем, на 1 г корней пшеницы, в зависимости от сорта, приходится при выращивании без удобрений - 7,0-10,0 г надземной массы, по фосфорному удобрению -6,5-9,8 г, по азотному - 11,4-20,7 г. Поэтому, в засушливых условиях у пшеницы по фосфорному удобрению дефицит влажности будет проявляться слабее, чем по азотному удобрению.
Калийное питание способствует появлению тонких корней, а также стимулирует образование боковых корней. Причем, оно лучше действует на корневую систему на фоне азотных и фосфорных удобрений.
Волынкин считает, что условия для развития корней будут складываться лучше, если удобрения вносить дробно. Большую часть удобрений нужно вносить под основную обработку в слой почвы, который менее подвержен пересыханию. Небольшую дозу удобрений нужно вносить в рядки. Это активизирует начальный рост молодых зародышевых корней.
Фосфорные удобрения, за исключением фосфата аммония (который легко растворим в воде), а также калийные следует вносить непосредственно в корневую зону, где корни пшеницы могут соприкасаться с ними.
Соли азота могут повредить прорастающим семенам и, особенно, во влажной почве.
На развитие и рост корневой системы пшеницы оказывают влияние также способы обработки почвы и предшественники (табл. 4.15, 4.16).
Таким образом, изменяя факторы воздействия на корневую систему, можно изменять деятельность корней в необходимом направлении, то есть регулировать продуктивность растений пшеницы.