Третий закон Менделя - независимое комбинирование генов

Мендель, изучая результаты скрещивания между растениями, различающимися по двум и больше признакам, (дегибридное и полигибридное скрещивания) обнаружил, что «... поведение в гибридном соединении каждой пары различающихся признаков независимо от других различий у обоих исходных растений».
Чтобы понять такое независимое распределение каждой пары гамет, определяющихся тот или иной признак, обратимся к рисунку 5.13, где Г.Мендель изучал различие двух признаков семян: желтые гладкие (AABB) и зеленые морщинистые (аавв).

Как отмечалось раньше, при моногибридном скрещивании, зигота в F1 содержит половину гамет доминантного (А), половину рецессивного признака (а). При скрещивании растений, различающихся по двум признакам (ААВВ и аавв), зигота в F1 должна содержать половину доминантных гамет (А и В) и половину рецессивных (а и в), поэтому характеризуется уже не гетеро-, а дигетерозиготной.
Родительские сорта с одинаковыми признаками образуют одну пару гамет, с двумя - две пары гамет и т.д. (рис. 5.14).

Растение F1 в результате слияния яйцеклетки А или AB со спермием (пыльцевым зерном) а или ав, образуют соматическую клетку Aa или АаВв, которые гетерозиготны по одному или двум признакам. Последние образуют две или четыре типа яйцеклеток и пыльцевых зерен.
При скрещивании как при одном признаке, так и по двум, соединение спермиев с яйцеклеткой является делом чистой случайности. В результате такого случайного соединения, в дигетерозиготе четверть всех гамет будет нести фактор желтых семян гладкой формы (АВ); вторая четверть (Ав) - ответственна за желтые семена, но морщинистой формы; третья четверть (аВ) - ответственна за зеленые семена гладкой формы и последняя четверть (ав) - ответственна за зеленые семена морщинистой формы. Отсюда гибридные семена будут производить мужские и женские гаметы четырех типов: АВ, Ав, аВ и ав.
Проведя скрещивание растений F1 и вставив в решетку Пеннета результаты слияния мужской и женских гамет, в F2 получим шестнадцать комбинаций гамет (4 яйцеклетки х 4 спермия). отражающих генотип будущих особей.
Образовавшие генотипы, обладают по внешнему виду не только двумя первичными признаками, т.е. желтыми семенами гладкой формы и зелеными семенами морщинистой формы, но и двумя новыми комбинациями: зеленые семена гладкой формы и желтые семена морщинистой формы.
Четыре фенотипа семян сильно отличаются друг от друга по генетической структуре, так как были гетерозиготные по одному или по обоим признакам. Например, группа фенотипа особей желтых семян гладкой формы (ААВВ) гомозиготные по обоим признакам: желтой окраски и гладкой форме, поэтому при дальнейшем размножении расщепляться не будет. Особи с сочетанием гамет ААвв гомозиготные по признаку желтой окраски и гетерозиготные по форме семян, не будут расщепляться по окраске, но будут выщеплять особи с морщинистой формой семян. Группа ааВВ гетерозиготная по окраске, но гомозиготная по форме семян, не будет расщепляться по форме, а будет выщеплять особи с зелеными семенами. И наконец, особи с семенами аАвВ гетерозиготные по обоим признакам, поэтому будут давать потомство, расщепляющее на 4 типа, как в F1.
При этом обнаруженные четыре фенотипа семян появились в разных количествах, но в определенном числовом соотношении: 9 комбинаций гамет с желтыми семенами гладкой формы; 3 комбинации с зеленой окраской семян гладкой формы; 3 комбинации желтых семян морщинистой формы и 1 комбинация - зеленые семена морщинистой формы, т.е. четыре фенотипа с отношениями 9:3:3:1.
Распределение 4-х фенотипов семян по генотипу составило 9 классов - 4 AaBв, 2 AABв, 2 AaBB, 2 Аавв, 2 ааВв, 1 ААВВ, 1 AAвв, 1 ааВВ, 1 аавв, где три четверти семян несут доминантные признаки ААВВ и одна четверть - рецессивные признаки аавв, т.е 3.1.
Если рассматривать пару аллельных генов А а и (промежуточное наследование), то они (гаметы) распределились бы с отношением 1:2:1 (4 AA : 8 Aa : 4 аа и 4 BB : 8 Bв : 4 вв), т.е. 12 желтых : 4 зеленых : 4 морщинистых, снова 3:1.
Полученные числовые соотношения 3:1 распределения классов семян по фенотипу и генотипу при скрещивании растений F1, различающихся по двух аллелям, являются результатом произведения числовых соотношений по каждой из аллельных пар: ♀(3:1) х В♂(3:1) = расщепление в F2 на шестнадцать возможных комбинаций гамет 9:3:3:1 при полном доминировании. При промежуточном (неполном) доминировании: ♀(1:2:1) х ♂(1:2:1) - получили бы также шестнадцать возможных комбинаций гамете отношением 4:2:2:2:2:1:1:1:1.
Такое случайное распределение гамет оказалось верным для любого числа пар аллелей и было названо законом независимого распределения генов.
Независимое распределение генов можно проверить методом анализирующего скрещивания гибридных растений F1 с гетерозиготой AaBa с рецессивным родителем гомозиготным рецессивной формой по обеим парам генов (аавв). В результате такого скрещивания AaBв х аавв, в F, образуется четыре типа форм: AaBв (желтые гладкие), Аавв (желтые морщинистые), ааВв (зеленые гладкие) и аавв (зеленые морщинистые) - рис. 5.15.

В каждой из этих групп образовалось одинаковое число генотипов, т.к. во всех четырех скрещиваниях от родительского сорта передавались одинаковые гаметы ав. Следовательно, равное во всех группах число особей при анализирующем скрещивании является доказательством того, что гибридные растения F1 (AaBв) образовали яйцеклетки АВ, Ав, аВ и ав в равных количествах, а это возможно только на основе независимого комбинирования генов. При тригибридном скрещивании, в котором участвуют три пары признаков, первое поколение будет также однородным с доминирующими признаками родителя. Расщепление же во втором поколении более сложное, так как образуется уже 8 сортов женских и мужских гамет, которые соединяясь друг с другом при оплодотворении, дадут 64 комбинации из 8-ми фенотипов. Расщепление по фенотипу при полном доминировании признаков произойдет в соотношении - 27 ABc : 9 ABC : 9 аВС : 3 Aвc : 3 аВс : 3 авС : 1 авс и в равных соотношениях при анализирующем скрещивании с особями, гомозиготными по трем рецессивным генам.
Чем большим количеством признаков отличаются скрещиваемые особи, тем сложнее расщепление и сильнее возрастает комбинативная изменчивость.
Число типов гамет, образующихся у любого гибрида первого поколения, и число комбинаций гамет, дающих, различные генотипы в F2 составили:
- у моногибридов А/а - образуется два сорта гамет (Аа и аА) или 2в1;
- у дигибридов АВ/ав четыре типа (АВ, Ав, аВ, ав) или 2в2;
- у тригибридов - растениями восемь типов гамет или 2в3 и т.д.
Следовательно, число различных гамет, образуемых гибридными растениями F1 может также выражено формулой 2n, где n - число генов, по которым различаются скрещиваемые формы.
Так как при моногибридном скрещивании у гибридов F1 образуется два сорта женских и мужских гамет, то очевидно при этом возможно образование четырех комбинаций в отношении:

При дигибридном скрещивании таких сочетаний будет 4в2 т.е. 16; при тригибридном - 4в3, т.е. 64 и т.д. или иными словами, число возможных комбинаций гамет выражается формулой 4n, где число 4 отражает число возможных комбинаций женских и мужских гамет в моногибридном скрещивании, n - число пар генов.
Число фенотипических классов в F2 может быть выражено формулой 2n где цифра 2 указывает на парность (аллельность) двух аллелей одного числа, находящихся в одной паре гомологичных хромосом, а степень n число генов в негомологичных хромосомах, по которым различаются скрещиваемые родительские формы. Поэтому при моногибридном скрещивании число классов расщепления по фенотипу 2в1 = 2, при дигибридном - 2в2 = 4, тригибридном - 2в3 = 8 и т.д.
Число генотипических классов в потомстве моногибрида составили 3 (АА : 2 аА : аа), при дигибридном скрещивании генотипических классов 9 или 3% при тригибридном - 3в3 и т.д., т.е. число генотипических классов можно определить по формуле 3n, где n - число альтернативных генов.
Таким образом, зная число генов при любом скрещивании, можно рассчитать: число типов гамет в F1; число их сочетаний при оплодотворении; число фенотипических и генотипических классов - табл. 5.2.

Подводя итоги законам Менделя, можно сделать следующие выводы:
1. Гены различных аллельных пар и определяемые ими признаки передаются в поколениях независимо друг от друга во всех возможных сочетаниях.
2. Хромосомы и находящиеся в них гены наследуются как отдельные наследственные единицы.
3. Все хромосомы и гены, входящие в генотип особи, присутствуют в ее клетках всегда попарно (гомологичные хромосомы и аллельные гены). При этом один член пары хромосомы и генов привносится в зиготу одним родителем, а второй - другим.
4. В каждой гамете может быть только половинный набор хромосом и по одному гену аллельной пары.
5. Разные пары хромосом во время мейоза распределяются между гаметами независимо друг от друга и совершенно точно также наследуются и находящиеся в этих хромосомах гены.