Наследование при взаимодействии генов


После переоткрытия законов Г. Менделя, многочисленные опыты по изучению наследования разных признаков, как у растений, так и у животных, показали, что взаимоотношения между генами и признаками носят более сложный характер, в сравнении с законами Г. Менделя. Было выяснено, что один и тот же ген может оказывать влияние на несколько различных признаков. Кроме того, было также установлено, что в онтогенезе проходит взаимодействие генов, при котором один и тот же наследственный признак развивается под влиянием многих генов.
Было также установлено, что признак или свойство это единица морфологической, генетической и физиологической дискретности организма и что признаки делятся на качественные и количественные.
Из этого большинство исследователей (генетики и селекционеры) сделали вывод, что фенотическое выражение большинства признаков и свойств организма определяется в онтогенезе взаимодействием многих генов, а это, в свою очередь, отражается и на характере расщепления гибридов в F2- F3, особенно если родительские формы различаются по нескольким признакам.
Исследователи пришли к выводу, что наследственный признак это лишь образное выражение, так как наследуются не признаки, а гены, которые находятся в хромосоме. Становление же признака осуществляется в процессе индивидуального развития организма, определяемого не одним геном, а их совокупностью, т.е. генотипом во взаимодействии с внешней средой.
Было также установлено, что взаимодействие генов имеет биохимическую природу, которая основана на синтезировании белков-ферментов под контролем определенных генов.
В связи с большим разнообразием влияния одного гена на развитие признаков, в генетике было принято ряд понятий, среди которых важнейшими являются:
Плейотропия. Влияние одного гена на развитие двух и большего числа признаков получило название - плейотропия (от греч. pleistos-множественный, наибольший).
Природа плейотропного действия генов заключается в том, что один блок - фермент, образующийся под контролем одного гена, определяет развитие не только данного признака, но и взаимодействует и на вторичные реакции биосинтеза различных других признаков и свойств, вызывая их изменения.
Явление плейотропии можно привести на примере скрещивания черноколосой пшеницы Т. persicum с красноколосой Т. dicoccum, когда во втором поколении при расщеплении, появились растения с опушенными колосковыми чешуями.
Аллельное взаимодействие генов. Взаимодействие двух аллельных генов A-а. Примером такого взаимодействия является скрещивание растений с темно-красным и белым зерном; растений с красным и белым зерном. В первом случае расщепление проходит на растения с зерном разных оттенков окраски от темно-светло-красного до белого; во втором случае - с красным и белым зерном. Расщепление в первом случае является результатом взаимодействия двух аллельных генов, во втором - двух генов одной аллельной пары.
Неаллельное взаимодействие генов - это взаимодействие генов, приводящих к изменению числовых соотношений при расщеплении в дигибридных скрещиваниях. Оно может проявляться в четырех формах: комплементарное, эпистаз, полимерия и модифицирующее действия.
Комплементарное (дополнительное) действие генов - это доминантные гены, которые при совместном нахождении в генотипе (ААвв или ааВВ) обуславливают развитие нового признака по сравнению с действием каждого гена в отдельности. Примером такого действия генов является скрещивание двух разновидностей пшеницы Т. dicoccum разновидности muticum с длинным неплотным колосом (AAвв) и Т.pycnurum с полукомпактным колосом скверхедного типа (aaBB). При таком скрещивании расщепление в F2 пройдет в соотношении 9:7:1 рис. 5.19.
Иногда при таком скрещивании дополнительное соединение генов вызывает признаки, полученные от диких форм. Такое действие получило название реверсия.
Наследование при взаимодействии генов

Эпистаз - это подавление действия одной аллельной пары генов доминантным геном другой, неаллельной им. Гены, подавляющие действие других неаллельных им генов, называются эпистатичными, а подавляемые - гипостатичными. При эпистазе фермент, образующийся под контролем одного гена, полностью подавляет действие другого фермента, контролируемого другим геном. Примером эпистаза является скрещивание черноколосой Т. persicum с красноколосой Т. dicoccum.
П. Вавилов и О. Якушкина, скрещивая эти формы в F2 получили 154 черноколосых, 40 - красноколосых и 15 - белоколосых форм, что составило соотношение 12:3:1. При таком соотношении произошло взаимодействие двух пар факторов: А, обуславливающий черный пигмент и, В - фактор красной окраски. Кроме того, черная окраска колоса у персидской пшеницы неразрывно связана с сильным опушением чешуй. Таким образом, ген А, в данном примере вызывал двойной эффект. Отношение 12:3:1 представляет видоизмененное обычное отношение дигибридного скрещивания 9:3:3:1, при котором генотипы 9AB : 3Aв становятся фенотипически не отличимы и, суммируясь, дают у всех особей черноколосых форм. Гипостатический ген красноколосой формы может проявляться только у потомства растений, которые лишены эпистатического гена А (рис. 5.20).
Наследование при взаимодействии генов

Полимерия - это действие неаллельных генов на формирование одного и того же признака. Иногда это взаимодействие называют куммулятивным, аддитивным, суммирующим.
Полимерия чаше всего действует на количественные (фенотипические, мерные) признаки: рост, массу, длину, продуктивность и т.д., которые нельзя разложить на четкие фенотипические классы; их необходимо измерять, взвешивать, т.е. оценивать количественно. Количественные признаки по своему проявлению образуют непрерывный ряд.
Полимерия впервые была открыта и изучена шведским генетиком
Н.Нильсон-Эле в 1908 году при скрещивании некоторых разновидностей пшеницы с красным и белым зерном. При расщеплении гибридов F2, Н.Нильсон-Эле обнаружил, что красная окраска зерна доминирует над белой. Ho несмотря на это, расщепление в F. проходило по-разному: три четверти растений с красным и одна четверть - с белым зерном (3:1); пятнадцать красных форм к одно белой (15:1); шестьдесят три красных к одной белой (63:1) и т.д. Необходимо отметить, что в полученных результатах красная окраска зерна не совсем полностью доминировала над белой и по окраске оно варьировало от темно-красной до светло-красной (рис. 5.21).
Наследование при взаимодействии генов

В первой группе отношение 3:1 Н. Нильсон-Эле объяснял тем, что в этой группе скрещивание, окраска зерна вызывалось действием одной пары факторов; в группе соотношения 15:1 - действием двух пар подобных факторов и в соотношении 63:1 - действием трех пар подобных факторов и т.д.
Растения с двумя факторами красной окраски имели более темные зерна, чем растения, обладающие только одним таким же фактором, а растения с тремя факторами красной окраски имели более темные зерна, чем растения с двумя факторами и т.д. Такое постепенное увеличение степени окраски показывает, что полимерные факторы имеют взаимно усиливающее действие.
Поскольку разные гены однозначно влияют на один и тот же признак и усиливают его проявление, было предложено эти гены обозначать одной и той же английской буквой (доминантные - заглавной, рецессивные - прописной) с добавлением порядкового номера гена A1, A2, А3 и т.л.
Модификаторы - это гены, прямо не влияющие на развитие признака, но способствующие усилению или ослаблению данного признака. Примером может служить наследование длины колосковой чешуи при скрещивании польской пшеницы Т. polonicum и Т. turgidum.
Еще Р. Биффен при скрещивании этих пшениц наблюдал в F1 промежуточную длину чешуи, а в F, - расщепление в отношении 1:2:1. Длина чешуи в польской пшенице в среднем составляла 29-31 мм, а T.turgidum - 11-12 мм. В F1 длина была промежуточной, а в F2 обнаружилось три типа длины в соотношении 1:2:1, из которых средний тип был промежуточным, а крайние - длинные и короткие. Однако, в то время, как короткий тип чешуй ничем не отличался от длины Т. turgidum (средняя у F2 - 11,5 мм, у родителя - 11-12 мм), длинный же тип достигал размеров этого признака исходной польской пшеницы и составил, в среднем 24,5 мм. При дальнейшем размножении F3, F4, F5, Р. Биффен убедился, что длинный тип чешуй проявлялся в ослабленном виде, примерно на 20-25% меньше, чем у исходной польской пшеницы. Здесь произошло ослабление или как его назвал Р. Биффен «поглощение» длины колосковой чешуи.
Аналогичное явление Р. Биффен наблюдал и позже - в 1916 году, при скрещивании Т. turgidum с серой окраской колосковых чешуй и T.polomcum с белой окраской колосковых чешуй, когда в F6 произошло полное поглощение серой окраски чешуй.
Таким образом, подводя итоги изучения взаимодействия и множественного действия генов, можно констатировать, что любой наследственный признак определяется многими генами, а точнее, всем генотипом и что отдельный ген может действовать на развитие многих признаков или на всю систему развивающегося организма. Следовательно, генотип является не суммой, а сложной системой взаимодействующих генов.

  • Цитоплазматическая наследственность
  • Четвертый закон наследования правило сцепления генов
  • Третий закон Менделя - независимое комбинирование генов
  • Второй закон Менделя расщепление гибридов второго поколения
  • Первый закон Менделя явление единообразия гибридов первого поколения
  • Наследственность при гибридизации
  • Развитие растений пшеницы
  • Стадии яровизации и световая, как основа управления развитием органов и свойств
  • Признаки сортов пшеницы при экспертизе на BOC-тест
  • Разновидности пшеницы и признаки их определения

  •  

    • Яндекс.Метрика
    • Индекс цитирования