Комбинационная (гибридная) изменчивость

Общее для комбинационной изменчивости является скрещивание (гибридизация) женских и мужских особей с целью получения потомства с новой комбинацией генетически обусловленных признаков.
Любое скрещивание начинается с подбора (выбора) материнских и отцовских растений, так как от этого в значительной мере определяется успех гибридизации. Материнские и отцовские растения должны быть хорошо развитыми, с признаками высокой продуктивности и с хорошо развитыми генеративными органами (цветки, завязь, тычинки). Необходимо также следить, чтобы созревание и цветение женских и мужских половых органов совпадали во времени.
Растения должны быть здоровыми, типичными для тех сортов, представителями которых они являются. У них должны быть ярко выражены те положительные признаки и свойства, по которым они взяты для гибридизации.
Учитывая большое влияние условий выращивания на качество гибридов, нужно брать растения для скрещивания из участков с высокой агротехникой. При этом также необходимо помнить, что подбирать материнские и отцовские растения необходимо с разных почвенных условий и агротехники, так как чем большие различия в условиях выращивания материнского и отцовского растений, тем жизненнее получаются гибриды.
Подготовка растений к скрещиванию заключается в том что, прежде всего у материнских растений удаляются отстающие в развитии цветки. Для скрещивания необходимо оставлять ограниченное число цветков, причем наиболее хорошо развитых. Для этого все недоразвитые в верхней и нижней частях колоса удаляются колоски и оставляется 12-14 колосков со средней части колоса (рис. 5.23).
Кроме того, в каждом колоске удаляются худшие по развитию средние цветки (рис. 5.24), оставляя в нем 2 крайних, наиболее развитых цветка. Одновременно с этим у остистых сортов обрезаются ости.

Кастрация растений состоит в том, что у цветков материнского растения пинцетом удаляют все тычинки, при этом стараясь не повредить завязь и рыльца, а пыльники извлечь целыми, так как при раздавливании их в цветке, пыльцевые зерна могут высыпаться и произойдет оплодотворение. Кастрировать цветки необходимо до созревания пыльников (незрелые пыльники имеют зеленую окраску, зрелые - интенсивно-желтую).
Кастрацию цветков пшеницы проводят следующим образом: подготовленный колос берут большим и средним пальцами левой руки, а указательным слегка нажимают сверху кастрируемый колос (рис. 5.25, 5.26).

От нажима цветочные чешуи слегка расходятся, между ними образуется щель, через которую пинцетом правой рукой извлекают все тычинки с пыльниками.
Таким образом, последовательно кастрируют все оставленные цветки в колосе. Во избежание переноса пыльцы, прилипшей к пинцету, его необходимо после кастрации каждого цветка дезинфицировать, погружая в пузырек со спиртом.
Кастрацию пшеницы следует проводить рано утром или вечером перед заходом солнца. В эти часы внутренние органы цветка меньше подвергаются вредному воздействию прямых лучей солнца и, кроме того, меньше вероятности попадания чужой пыльцы в кастрируемые цветки.
После кастрации, на кастрированный колос или колосья надевают пергаментный изолятор, на котором простым карандашом пишут номер комбинации, название материнского сорта, дату кастрации и фамилию лица проводившего кастрацию (рис. 5.27).

Изоляторы должны хорошо и надежно предотвращать попадание на кастрированные цветки пыльцы посторонних растений или насекомых - опылителей. Для этого рекомендуется в местах прикрепления изолятора вокруг стебля прокладывать вату и плотно обвязывать нижнюю часть изолятора шпагатом, при этом избегая передавливания стебля. Стебель с кастрированными колосьями во избежание поломки, подвязывают на уровне нижней и верхней частей изолятора к деревянному колышку. Изоляторы бывают одиночные и групповые.
Скрещивание между сортами одного вида растений получило название внутривидовой гибридизации. При внутривидовых скрещиваниях применяют следующие схемы:
1. Парные или простые - А х В. Примером этой схемы могут служить созданные сорта: Одесская 51 (Одесская 16 х Безостая 1); Ильичевка (Безостая х Мироновская 808); Крижинка (Мироновская 27 х Мироновская 28) и др.
2. Тройные скрещивания (А х В) х С. Этим методом созданы сорта: Безостая 2 (Neuzucht х Безостая 4) х Безостая 1; Белоцерковская 47 (Безостая 1 х Белоцерковская 198) х Белоцерковская 21 улучшенная; Мироновская 27 (Прибой х Мироновская юбилейная) х Лютесценс 6538 и т.д.
3. Метод насыщающих или возвратных скрещиваний (А х В) х А. Для этого метода характерны сорта: Краснодарская 46 (Безостая 1 х Одесская 16) х Безостая 1; Роганская (Мироновская 808 х Безостая 1) х Мироновская 808 и др.
4. Метод двойных (А х В) х (С х D) и суквессивных [(А х В) х С] х D скрещиваний. Эти скрещивания дают возможность получать максимальную рекомендацию признаков. Первым методом создан сорт Белоцерковская 177 (Белоцерковская 198 х Белоцерковская 23) х (Безостая 1 х Белоцерковская 198); вторым - Днепропетровская 775 [(Веселоподолянская 499 х Лютесценс 230) х Безостая 1] х Веселоподолянская 485); Струмок [(Ред Ривер 68 х Одесская 512) х Прибой] х Пивденная заря и др.
Скрещивание между сортами разных видов получило название межвидовой гибридизации. Этим методом создано большинство сортов озимой твердой пшеницы (Мичуринка, Новомичуринка, Рубеж и др.) и пшенично-ржаные амфидиплоидные - тритикале.
Опыление - эхо искусственное или естественное нанесение пыльцы отцовского растения на рыльца завязи материнского. Искусственное нанесение пыльцы производят с помощью тонкой кисточки или пинцета, которыми кладут целые пыльники на рыльца.
Прежде чем проводить опыление кастрированных цветков, нужно собрать здоровую пыльцу с отцовских растений. Для этого используют спелые (желтые) пыльники, которые собирают путем потряхивания колосьев в картонные коробочки. Собранную пыльцу ссыпают в пробирки, закрывая их ваткой, или в бюксы. Если рыльца не успели созреть, собранную пыльцу можно некоторое время сохранять в эксикаторе или в пробирках в холодильниках при температуре +1-5°С.
При использовании хранящейся пыльцы, ее необходимо проверять на жизнеспособность и прорастание. Для этого приготавливают питательную смесь, состоящую из 1 г агар-агара, 100 см3 воды и 25 г сахара. Смесь тщательно перемешивают, наносят мазком на предметное стекло, затем на мазок смеси высевают пыльцевые зерна и в чашках Петри проращивают в термостате при температуре +24-25°С. Через несколько часов под микроскопом проверяют прорастание пыльцевых зерен и определяют ее пригодность для опыления.
Опыление бывает:
- Естественно - свободное. При таком способе опыления материнские кастрированные колосья могут опыляться пыльцой всех растущих вокруг растений. Пыльца на рыльца попадает самостоятельно, без участия человека. Следовательно, цветки материнских растений имеют большие возможности для избирания биологически соответствующих пыльцевых зерен. Избирательность, как известно положительно влияет на повышение жизнеспособности гибридного потомства. Как правило, гибридное потомство, полученное от избирательного опыления, превосходит материнские растения по высоте, площади листовой поверхности и жизнеспособности семян.
- Принудительное опыление. При таком опылении материнское растение опыляется пыльцой одного отцовского растения. Для этого через 2-3 дня после кастрации с колоса снимается изолятор, и на каждое рыльце цветков наносят 1-2 зрелых (трескающихся при прикосновении пинцетом) пыльников, взятых непосредственно из колоса одного отцовского растения. После нанесения пыльцы на колос снова надевают изолятор, на котором отмечают дату опыления, название отцовского сорта и фамилию исполнителя.
При таком способе опыления рабочий, хорошо освоивший технику гибридизации, за один рабочий день обычно опыляет 30-40 колосьев (600-800 цветков). Поэтому из-за большой трудоемкости, этот способ опыления большей частью применяется только в специальных научно-исследовательских целях.
Разновидностью принудительного опыления является „твел метод”, предложенный Н. Борлаугом. При таком методе используют также одноколосьевые изоляторы, но не зашитые сверху. Колос отцовской формы, у которого раскрылись один - два цветка, срезают и подрезают цветочные чешуи (у остистых форм удаляют ости) и согревают несколько минут в руке (ждут начала раскрытия чешуй следующего цветка). После этого, раскрывают изолятор в верхней части, не снимая его с колоса, вводят зацветший отцовский колос и, вращая его над колосом материнской формы так, чтобы пыльца осыпалась и попадала на рыльца. После опыления, колос вынимается из изолятора. Однако большинство селекционеров, отцовский колос оставляют в изоляторе, завязывают его вместе с изолятором и через некоторое время, повторно встряхивают колос с изолятором, при этом верхняя часть изолятора не раскрывается.
- Ограниченно-свободное опыление - материнское растение опыляется пыльцой нескольких растений одного сорта или группой специально подобранных отцовских сортов. Оно проводится следующим образом: после соответствующей подготовки и кастрации колоса материнского растения, на него одевается групповой изолятор. Через необходимое время для опыления, под него подставляется группа отцовских растений со зрелыми пыльниками. Для этого отцовские растения заранее срезаются и ставятся в банку с водой или выращиваются отдельно в вегетационных сосудах, которые затем подставляются под изолятор.
- Свободно-групповое опыление отличается от ограниченносвободного способа тем, что в данном случае опыление проводится не одного материнского растения, а группы кастрированных колосьев, которые опыляются также группой отцовских колосьев из расчета на один материнский колос, ставится 1,5-2 отцовских колоса. Этот метод в Краснодарском НИИСХ им. П.П. Лукьяненко в 1933 году был несколько изменен и под названием „опыление из бутылок” вошел в селекционную практику (рис. 5.28).
Сущность этого метода состоит в следующем. С каждого сорта, который берется в качестве материнской формы, выбирают 5-10 компактно расположенных колосьев с одинаковой высотой соломины. Эти колосья кастрируют, затем помещают в один общий изолятор из пергаментной бумаги (20-25 см). Вокруг изолятора еще перед кастрацией срезают или пригибают к земле другие колосья. Утром, когда снаружи цветков покажется часть пыльников, группу колосьев вставляют в бутылки с широким горлышком, наполненные водой.

После этого бутылки с колосьями подставляют под изолятор и подвязывают к заранее вбитой в землю деревянной палке. Колосья сорта-опылителя ставятся несколько выше колосьев материнского сорта и равномерно перемешивают с ними, чем самым обеспечивается хорошее переопыление. Находящиеся в воде колосья отцовской формы продолжают цвести, и опыление идет само по себе в течение нескольких дней. При таком способе опыления обязательно необходимо следить за наличием воды в бутылке и при необходимости проводить доливание.
Предложенный способ опыления колосьями из бутылок, позволяет использовать неодинаковые по готовности к цветению, отцовские колосья: незрелые колосья вегетируют в воде, дозревают, чем самым увеличивают период опыления. Кроме этого значительно повышают производительность работы при опылении, примерно в 10 раз по сравнению с принудительным и самое главное, увеличивают процент завязываемости семян.
Несколько позже в Краснодарском НИИСХ им. П. Лукьяненко, этот метод усовершенствовали путем подстановки отцовских колосьев в верхнюю часть изолятора без помещения их в воду. Однако, по нашему опыту, предложенный новый способ, хотя и упростил работу (подвязывание бутылок и доливку воды), заметно снизил процент завязывания семян (табл. 5.3).

Как видно, опыление растениями из бутылок является более результативным. Это можно объяснить тем, что пыльца остается жизнеспособной за счет более длительного периода вегетации колосьев в воде.
Попавшая на рыльце зерна пыльца начинает прорастать, в результате чего проходит оплодотворение яйцеклетки и образование зиготы с перекомбинированием генов женской и мужской особей.
Неоднократные наблюдения многих исследователей показали, что процент оплодотворения завязи сильно колеблется и зависит от вида растений, участвующих в скрещиваниях и условий погоды в период гибридизации. Наши исследования показали, что лучшее оплодотворение и завязывание семян проходило при скрещивании сортов внутри вида Т. aestivum. В среднем за восемь лет в условиях Степи Украины (1966-1973 гг.) ежегодно завязывалось 24,6% семян с колебаниями по годам от 18,5 до 44,4%. При скрещивании внутри вида Т. durum завязывание семян было более низким и в среднем, за эти же годы оно составило 8,1 % с колебанием по годам от 0 до 11 процентов.
Исследователи, занимавшиеся межвидовыми скрещиваниями озимой мягкой пшеницы с твердыми пшеницами, приводят противоречивые данные в отношении завязываемости семян при реципрокных скрещиваниях. Так, Ф.Кириченко указывал, что если при скрещивании мягкую пшеницу берут в качестве материнской формы, то завязывание семян получается выше, чем при обратных скрещиваниях.
А. Шулындин, А. Потапова, В. Костин, Н.Салтыкова, наоборот, приводили данные, говорящие о том, что оплодотворение проходит лучше, когда материнской формой являлась твердая пшеница. В наших опытах при межвидовых скрещиваниях лучшее оплодотворение и завязывание семян наблюдалось в комбинациях, у которых при скрещивании материнской формой была твердая озимая пшеница, а отцовской - озимая мягкая. Завязывание семян по годам (1966-1973) колебалось от 6 до 31 процента и в среднем составило 12,3%. В обратных же комбинациях скрещивания завязывание семян за эти же годы составило 11,1% с колебаниями по годам от 0,7 до 25,5%. В первом случае семена образовывались сравнительно мелкие (масса 1000 зерен 13-30 г), щуплые. Во втором более крупные (20-30 г), сравнительно выполненные, но слегка морщинистые (В. Шелепов и др., 1976).
При двойных и ступенчатых скрещиваниях внутри одного вида, процент завязывания семян несколько увеличивался по сравнению с простыми скрещиваниями. За 1966-1973 гг. средний процент завязывания семян в комбинациях сложных скрещиваний внутри вида Т. aestivum составил 27,2% и внутри вида Т. durum - 14,7%. При скрещивании же разных видов завязывание семян уменьшалось и за эти же годы, в среднем составило меньше 10 процентов.
Помимо видовых и сортовых особенностей на оплодотворение и завязывание семян влияла также влажность воздуха в период гибридизации и время подстановки отцовских растений. Так, в жаркую и сухую погоду подстановка отцовских растений на второй день после кастрации повышала завязывание семян на 5-7% по сравнению с комбинациями скрещивания, где отцовские растения подставлялись на третий - четвертый день после кастрации. Во влажную погоду наибольший процент завязывания семян наблюдался при подстановке отцовских растений на третий день после кастрации. Подстановка отцовских растений на второй и четвертый день после кастрации, является нежелательной, так как резко снижала процент завязывания семян.
Процент завязывания семян несколько повышался при опылении кастрированных цветков смесью пыльцы от нескольких сортов. Так, в наших опытах, опыление смесью пыльцы (даже другого вида) повышало на 4-7% завязывание семян по сравнению с комбинациями скрещивания, где опыление проводилось пыльцой только одного сорта.
При скрещивании озимых пшенице яровыми сортами, завязывание семян было низким (1-3%), что объясняется трудностью подбора пар с одинаковым периодом цветения и разновозрастностью пыльцы. В комбинациях скрещивания, где за материнскую форму бралась яровая пшеница, а за отцовскую - озимая, наблюдался большой процент завязывания семян, чем в обратных комбинациях скрещивания.
Особенно низкое оплодотворение и завязывание семян отмечено при межвидовом, свободном опылении. Так, в комбинациях скрещивания, у которых материнской формой была мягкая пшеница, а отцовской - твердая, завязывание семян, в зависимости от сорта, составляло 0,05-2,0%; при обратных скрещиваниях семена практически не завязывались - 0-0,5%.
Жизнеспособность гибридов F1. Неоднократные подсчеты гибридных растений на посевах семян F0 показали, что семена внутривидовых гибридов, как при простых, так и при сложных скрещиваниях, давали практически нормальную всхожесть и существенно не отличались от родительских форм (табл. 5.4).

Аналогичные данные получены рядом авторов.
Семена F0 межвидовых гибридов являются менее жизнеспособными, чем семена родительских форм. При посеве они значительно уступали по полевой всхожести обоим родителям (табл. 5.5).

За восемь лет (1965-1973 гг.) семена межвидовых гибридов F0 полученные от скрещивания Т. aestivum x T.durum взошли в среднем, на 52,2% с колебаниями по годам от 30 до 79%. При обратных же скрещиваниях - полевая всхожесть за эти же годы составила только 21,9%. В засушливые годы всхожесть была намного ниже. К такому же выводу пришли А.Абакуменко и Н. Салтыкова.
Жизнеспособность межвидовых гибридов F0 несколько повышалась при повторном скрещивании их с мягкой пшеницей с и снижалась -при скрещивании с твердой. Так, в среднем за 1966-1973 гг., полевая всхожесть семян F0 полученных от скрещивания (Т. aestivum xT.durum) x Т. aestivum, составила 62,7%, при скрещивании (Т. aestivum x T.durum - 52,3%, при повторном скрещивании с твердой (Т. aestivum x T.durum) x T.durum - 33,0%. По этой причине в сложных скрещиваниях твердую пшеницу необходимо использовать не более одного раза.
На жизнеспособность и полевую всхожесть гибридных семян F0 оказывал влияние также сорт, взятый для скрещивания. Например, если в качестве материнской формы брался сорт озимой мягкой пшеницы Лютесценс 230, происходящий из материалов ржано-пшеничных гибридов, а отцовской - сорта твердой пшеницы, семена гибридов F0 являлись нежизнеспособными. При обратных скрещиваниях - они давали жизнеспособное потомство.
Снижение жизнеспособности семян F0 и их полевой всхожести многие авторы объясняли по-разному. Так, В. Дидусь наблюдал двоякого рода летальность: а) зиготическую, приводящую к гибели зародыша еще в его эмбриональном развитии и б) соматическую, наступающую и постепенно прогрессирующую уже после появления всходов.
В первом случае определенная часть внешне полноценных семян не прорастает, что и сказывается на резком падении полевой всхожести. Во втором случае семена дают дружные всходы с нормальной при данных условиях убылью: но затем у какой-то части взошедших растений, как это описывала Е. Кобольтова, и теперь считается гибридным некрозом, по мере роста второго листа постепенно отмирает первый, с развитием третьего - отмирает второй и т.д. Кущение у таких растений не наблюдается и большинство слабожизнеспособных растений F1 погибает на 20-30-й день после появления всходов. Отдельные растения остаются живыми до ухода в зиму и единично перезимовывали. Однако их удавалось сохранить только до выхода растений в трубку.
В наших опытах такой закономерности мы не обнаружили. В комбинациях скрещивания межвидовых простых (Рубеж х Мироновская 808; Мироновская 808 х Рубеж; Безостая 1 х Рубеж; Рубеж х Безостая 1 и др.) и сложных [(Безостая 4 х Верхняческая безостая) х Рубеж; [(Мироновская 808 х Запорожская 5) х Рубеж и т.д.] гибридов, развитие растений F1 после всходов, в большинстве случаев, шло нормально. В небольшом количестве наблюдались случаи гибели растений. Как правило, погибали ослабленные растения, выросшие из нитевидных проростков. Гибель происходила и в дальнейшем при любом количестве листьев. Однако большая гибель растений была в молодом возрасте.
Снижение жизнеспособности и полевой всхожести семян у межвидовых гибридов F0 очевидно проходило под влиянием материнского организма. Как известно, у гибридных семян часто формируется недоразвитый или безжизненный зародыш с небольшим эндоспермом. Особенно малый эндосперм образуется тогда, когда материнской формой служит твердая пшеница, которая хорошо формирует семенную оболочку, а зародыш и эндосперм получается недоразвитым. Поэтому проростки, не имея на первых этапах своей жизни достаточного количества пищи, часто не достигают поверхности почвы, а если и всходят, то нередко погибают, не успев окрепнуть и перейти на самостоятельное питание.
На выживаемость гибридных растений F1 в осенне-зимний период значительное влияние оказывала материнская наследственность. Так, в сравнительно суровую зиму 1998/97 года, когда в конце зимы наблюдались частые оттепели и довольно низкие температуры, на посеве гибридов первого поколения по всем комбинациям скрещивания, в которых материнской формой была с высокой зимостойкостью озимая мягкая пшеница, а отцовской - слабозимостойкая, средний процент живых растений после перезимовки составил 65,3%, а в обратных комбинациях скрещивания - живых растений сохранилось значительно меньше - 43,2%. Аналогичные явления наблюдались и в 2002/03 году.
Анализируя данные ежегодной перезимовки растений первого поколения внутривидовых и межвидовых гибридов, мы пришли к убеждению, что чем выше по зимостойкости материнская форма, тем более зимостойкое получается потомство. Например, весенние подсчеты 1997-2003 годов показали, что в комбинациях скрещивания, у которых в качестве материнской формы были высокозимостойкие сорта Мироновская 28, Крыжинка и др., а отцовской - слабозимостойкие сорта Мироновская 33, Экспромт, перезимовало, в среднем 75,3% растений; в комбинациях скрещивания, где материнской формой были среднезимостойкие сорта Мироновская остистая, Мироновская 35 и др., а отцовской - слабозимостойкие сорта, перезимовало только 41,2%. В обратных комбинациях скрещивания зимостойкость гибридов F1 снизилась на 11,0 и 7,6% соответственно.
При повторных скрещиваниях гибридов F1 с более зимостойкими сортами, зимостойкость гибридов значительно повышалась.
Однако зимостойкость и выживаемость гибридных растений F1 в осенне-зимний период зависела не только от наследственных особенностей родительских сортов, участвующих в скрещиваниях, но и от осенних условий, сложившихся в той или иной год, сроков посева. Так, в наших опытах, во всех комбинациях скрещивания у гибридов F1 и их родительских форм происходило резкое увеличение гибели растений зимой при ранних сроках посева (до 5 сентября в условиях Мироновки). Оптимальные сроки посева (10-15 сентября) способствовали лучшему сохранению растений в осенне-зимний периоды. При более поздних сроках посева (после 15-20 сентября) растения меньше погибали, чем при ранних сроках посева, что очевидно связано с более коротким временем их вегетации осенью, меньшим перерастанием и старением. Поэтому для отбора более зимостойких генотипов в F1, посев их необходимо проводить несколько раньше оптимальных сроков.
На первых этапах своего развития (появление всходов, кущение) внутривидовые и межвидовые гибридные растения мало отличались от своих родителей. В то же время при наступлении фазы выхода растений в трубку и последующих фазах развития у них появлялись некоторые различия.
Пo нашим наблюдениям (1966-2004 гг.) видовые и сортовые различия у гибридов F1 начинали проявляться уже в фазе кущения. Гак, фаза кущения у межвидовых гибридов (Т. aestivum x Т. durum) наступала на 1-3 дня позже, чем у озимой мягкой пшеницы. У них также задерживалась фаза выхода растений в трубку. В дальнейшем видовые различия несколько сглаживались и на первое место выступали уже сортовые отличия. По времени выколашивания межвидовые гибриды F1 занимали промежуточное положение между родителями. Причем большая часть растений уклонялась в сторону материнской формы.
Внутривидовые гибриды F1 вели аналогично родителям и по времени наступления основных фаз развития занимали промежуточное положение. Однако, у некоторых комбинаций скрещивания, когда материнской формой был позднеспелый сорт, намечалась тенденция к запаздыванию с колошением на 1-3 дня по сравнению с родительскими растениями.
По наступлению фаз молочной и восковой спелости зерна внутривидовые гибриды F1 занимали также промежуточное положение. Межвидовые гибриды несколько затягивали время созревания и приближались к более позднему родителю. Аналогичное явление наблюдалось и при сложных скрещиваниях.
Большая часть растений внутривидовых и межвидовых гибридов F1 обладали промежуточной устойчивостью к полеганию по сравнению с родительскими формами. Другая, меньшая часть растений, приближались к родительским формам, а иногда имела и меньшую устойчивость к полеганию, чем родители. Трансгрессии по устойчивости к полеганию наблюдались очень редко.
По степени поражения бурой ржавчиной внутривидовые и межвидовые гибриды F1 занимали промежуточное положение между родителями или доминировала восприимчивость.
Внутривидовые гибриды по иммунности значительно превышали гибридные растения от межвидовых скрещиваний.
По поражаемости мучнистой росой внутривидовые и межвидовые гибриды первого поколения, независимо от выбора материнской формы, приближались к более восприимчивому родителю.
Наблюдения за ростом и развитием в период вегетации за ряд лет (1966-2000 гг.) показали, что растения внутривидовых и межвидовых гибридов F1 характеризовались несколько лучшим развитием вегетативных органов по сравнению с родительскими растениями. У них сильнее развивалась надземная масса, колосья более крупные, ости длиннее по сравнению с родителями. У межвидовых гибридов колосковые чешуи были грубее, чем у мягкой пшеницы.
По типу развития колоса часть растений межвидовых гибридов уклонялась в сторону мягкой пшеницы, другая часть в сторону твердой, третья занимала промежуточное положение.
Продуктивная кустистость у внутривидовых гибридов F1 практически находилась на уровне родительских форм или же занимала промежуточное положение. У межвидовых гибридов она значительно больше, чем у твердой пшеницы и меньшая или равнялась родительским формам мягкой пшеницы.
По количеству зерен в колосе и массе зерна с одного колоса, большинство гибридных растений F1 (около 75%) занимали промежуточное положение между родителями и только четвертая часть равнялась, превышала или уступала им.
По продуктивности одного растения большинство гибридов первого поколения занимали промежуточное положение между родителями. В отдельных комбинациях скрещивания наблюдалась большая массы зерна с одного растения, чем у более продуктивного родителя. Существенное превышение над родителями по массе зерна с одного растения F1 нами отмечено, в среднем за десять лет (1976-1986) у 47% межвидовых и у 24% внутривидовых комбинаций скрещивания.
Полное доминирование у гибридов F1 наблюдалась по безостости, опушенности колосковых чешуй, черной или красной окраске колоса и остей. Окраска зерна, а в некоторых случаях и колоса, а также его плотность наследовались по промежуточному типу. Рецессивными признаками являлись неопушенность чешуй, белая окраска колоса и остей, устойчивость к болезням, полеганию и др. У сложных гибридов F1 полное доминирование нами не отмечено ни по одному признаку.
Из-за нарушений в прохождении мейоза у межвидовых гибридов F1 формировалась низкая фертильность, что связано с гибридизацией разнохромосомных видов пшеницы. Фертильность гибридов F1, по данным Н. Георгиева составляла 40,9-49,3%, по нашим данным -61,7-73,8%. По данным К.Sax, Н. Kihara, А. Сапегина, Л. Сапегина и др., при скрещивании первого поколения пшеницы (2n=28) с мягкой (2n=42), гибриды первого поколения имели в соматических клетках 35 хромосом. В мейозе гибридов F1 образовывалось 14 бивалентов (конъюгировали два генома А и В от обоих видов пшениц) и 7 унивалентов.
Н. Георгиев также обнаружил в мейозе межвидовых гибридов F1 14 бивалентов и больше 7 унивалентов. Это явление он объяснял нарушением конъюгации хромосом или конъюгацией гомологичных хромосом твердой и мягкой пшеницы от общих генов А и В с последующим разделением на униваленты. Во втором делении мейоза у гибридов первого поколения отмечен ряд нарушений: случайное расхождение унивалентов к полюсам и их выбрасывание в плазму, асинхронное деление в анафазе II и др.
Таким образом, полученные результаты показали, что растения внутривидовых и межвидовых гибридов F1 по ряду хозяйственно ценных признаков характеризуются промежуточным наследованием ротзнаков между родительскими формами. Они обладают смешанной наследственностью и являются промежуточными по морфологическим и генетическим признакам. В основной массе они однотипны по фенотипу при простых скрещиваниях и промежуточные - при сложных.
У внутривидовых и межвидовых гибридов F1 выявлено несколько большее влияние материнской наследственности на формирование ряда признаков (повышение продуктивности, зимостойкости и т.д.), что давало возможность подбирать пары для скрещивания по заранее намеченным свойствам.
В первом поколении у гибридных растений обнаруживалося и ряд свойств, присущих к отрицательным признакам родителей: неустойчивость к полеганию и болезням, позднеспелость, неустойчивость к засухе и т.д. Что позволяло проводить их браковку в первом поколении по этим признакам.
Жизнеспособность гибридов F2. Во втором поколении растения внутривидовых и межвидовых гибридов озимой пшеницы начинали развиваться, примерно, одинаково. Всходы у них появлялись одновременно с родительскими формами, они имели достаточно высокую полевую всхожесть - от 45 до 80%. Межвидовые гибриды F2 несколько уступали по полевой всхожести родительским формам и внутривидовым гибридам. В пределах комбинаций скрещивания по этому показателю имелись существенные различия по полевой всхожести. Так, если за материнскую форму при межвидовых скрещиваниях бралась мягкая пшеница, а за отцовскую твердая, полевая всхожесть у гибридов F2 была выше, чем при обратных скрещиваниях. У внутривидовых гибридов это различие было небольшим (табл. 5.6).

При дальнейшем развитии растений, гибриды второго поколения по времени наступления фенологических фаз занимали промежуточное положение между родительскими формами с некоторой тенденцией уклонения в сторону материнской формы.
По зимостойкости растения гибридов второго поколения, как правило, занимали промежуточное положение между родителями с уклонением в сторону материнской формы. Межвидовые гибриды между Т. aestivum x T.durum имели большую зимостойкость, чем внутривидовые гибриды T.durum x Т. durum (озимые) и уступали или равнялись (редко) гибридам T.aestivum x Т. aestivum. Однако какой-либо закономерности в этом отношении по комбинациям скрещивания в естественных условиях было трудно установить, так как большинство зим являлись благоприятными для перезимовки растений. Промежуточное положение между родительскими формами занимали растения гибридов F2 по высоте, устойчивости к полеганию, болезням и вредителям. Однако с момента колошения, у растений гибридов второго поколения начинал заметно проявляться формообразовательный процесс, в результате которого наблюдалось большое разнообразие растений по целому ряду морфологических признаков: форме, окраске и плотности колоса, окраске и опушенности чешуй, наличии остей, высоте, дине и ширине листьев и т.д.
Опыты Н. Георгиева показали, что расщепление у межвидовых гибридов F2 обнаруживается уже в митозе, где образуются растения мягкой (2n=42), твердой (2n=28) пшеницы, промежуточных форм и ряд анеуплоидов.
В наших опытах расщепление в F, проходило, в основном, на исходные формы пшениц и растения промежуточного типа. В межвидовых гибридах F2 в пределах каждого вида пшеницы выщеплялась большая группа новых форм, условно отнесенных к тем или иным разновидностям. У внутривидовых гибридов - расщепление меньше и здесь появлялось больше константных форм (табл. 5.7).

B F2 гибриды расщеплялись по устойчивости к бурой ржавчине на равные исходным родительским формам, промежуточные и более восприимчивые, чем восприимчивая родительская форма. Расщепление устойчивых форм по комбинациям шло по-разному. Например, по данным В. Костина, при скрещивании среднеустойчивого к бурой ржавчине родителя с устойчивым сортом, в F2 было 20,3% растений с поражением 5-15%, а того же сорта с восприимчивым - было только 6,8%. В наших опытах при скрещивании сорта Безостая 1 с устойчивым сортом Flevina в F2 в 1987 году с поражением 0-1 балл выщепилось 21,8% растений, а при скрещивании с Мироновской 61 - только 1,1%.
По высоте стебля в F, выщеплялись формы от полукарликовых до высокорослых растений и это разнообразие зависело от исходных форм.
По степени плодовитости во втором поколении межвидовых гибридов встречались стерильные, полустерильные и фертильные растения. Так, по данным В. Костина, стерильные растения составляли 35,0%, полустерильные - 28,1-60,0%. Больше стерильных (13,6-35,0%) и полустерильных (37,0-60,0%) растений встречалось в промежуточных формах. У внутривидовых гибридов F2 большинство растений были фертильные. Стерильных растений мы не обнаруживали.
По продуктивности колоса растения внутривидовых и межвидовых гибридов F, как правило, занимали промежуточное положение между родителями. Небольшое же количество растений заметно уступали или превосходили их по продуктивности.
По качеству зерна гибриды второго поколения в большинстве случаев занимали промежуточное положение между родительскими формами. В комбинациях скрещивания, где материнской формой были высококачественные сорта, отмечено выщепление незначительного количества (2,5-5,1%) растений с более высоким содержанием сырого протеина по сравнению с высокобелковой формой.
Тенденция к формированию более стекловидного зерна наблюдалась в тех случаях, когда материнской формой была высокостекловидная мягкая или твердая озимая пшеница.
По частоте выщепления практически ценных форм не все комбинации скрещивания одинаковы. В наших опытах были обнаружены комбинации скрещивания, которые давали больший процент гетерозисных растений в сравнении с родителями (особенно внутривидовые гибриды) и комбинации, которые по продуктивности гибридов сильно уступали обоим родителям.
Анализ потомств от сложных скрещиваний показал, что формообразовательный процесс у гибридов первого и второго поколения протекал несколько иначе, чем у парных гибридов. Гибриды F1 как цитологически, так и морфологически не одинаковы. Потомство от скрещиваний F1 с 28-ми хромосомной пшеницей имело в соматических клетках от 28 до 35 хромосом. Подавляющее большинство растений относилось к 28-ми хромосомной группе с морфологическими признаками твердой пшеницы. Если тот же межвидовой гибрид повторно скрестить с 42-хромосомной пшеницей, то потомство имело в соматических клетках от 35 до 42 хромосом. Более 65% растений относилось к 42-хромосной группе с морфологическими признаками мягкой пшеницы.
Во втором поколении формообразовательный процесс усиливался. Изменчивость форм в некоторых комбинациях скрещивания выходила за пределы родительских видов.
По фенотипическим признакам F2 от скрещиваний межвидового гибрида F1 с твердой - 77,5% растений относилось к типу твердой и промежуточной пшенице, 19,4% - к мягкой и 3,1% - к спельтоидам. При скрещивании же с мягкой пшеницей - во втором поколении выщепилось 81,5% растений типа мягкой пшеницы, 11,1%-растений с признаками, близкой к мягкой пшенице и 7,4% - промежуточных форм.
Доминирование того или иного признака, в большинстве случаев, зависело от третьего родителя.
Таким образом, на основании результатов наших многолетних исследователей и данных литературы можно сделать вывод, что метод гибридизации позволял создавать исходный материал с большим разнообразием хозяйственно-ценных признаков и биологических свойств. Отдельные признаки у гибридов начинали проявляться в первом поколении и усиленно - во втором. Поэтому отборы по ряду хозяйственно-ценным признакам (на устойчивость к полеганию, болезным, засухе, скороспелость, озерненность колоса и т.д.) у внутривидовых гибридов необходимо начинать со второго поколения.
Эти отборы можно проводить во втором поколении и у межвидовых, а также и у сложных гибридов. Однако при последующем пересеве отобранных растений, у них снова, правда, в меньшей степени, наблюдался формообразовательный процесс, который проходил вплоть до 5-8 поколения. Поэтому у межвидовых и сложных гибридов отборы следует начинать с третьего поколения и продолжать их в старших поколениях (вплоть до конкурсного испытания).