Селекция на устойчивость к болезням

В условиях интенсивного земледелия болезни и вредители являются важнейшими факторами, ограничивающими рост урожая. По данным Элиота сельскохозяйственные растения, имеющие экономическое значение, страдают от более 2500 известных болезней.
Пшеница, в основном, поражается ржавчинами, мучнистой росой, септориозом и редко проявляются головневые болезни и корневые гнили.
Наиболее опасной болезнью является ржавчина, которую еще Плиней называл „самым страшным бичом хлебов” (П. Лукьяненко, 1968). Ржавчина пшеницы представлена тремя видами: бурая (Puccinia graminis f. sp. tritici), стеблевая (Puccinia graminis f. sp. tritici) и желтая (Puccinia striiformis West). Наибольшее распространение получила бурая ржавчина, поражающая пшеницу почти повсеместно.
Исследованиями Ч. Джонстона и др. показано, что потери урожая при всех болезнях происходят, в основном, за счет уменьшения зерен в колосе и его сморщивания. При сильном заражении снижается содержание белка и повышается содержание углеводов, интенсивность транспирации и снижается высота растений.
Бурая или листовая ржавчина подразделяется на большое число рас: Johnston обнаружил 183; Якубцинер - 230; Лелли около 200 физиологических рас.
Стеблевая ржавчина известная также под названием „черной” ржавчины является более вредоносной, чем бурая. Однако она проявляется редко только в годы эпифитотий. В мире идентифицировано около 300 рас.
Желтая ржавчина открыта в 1915 году в США под названием Puccinia glumarum Erikss and Henn., которое просуществовало до 1960 года. В 1960 г. West предложил новое название - P. striiformis, которое существует до настоящего времени В желтой ржавчине известно более 60 рас. Болезнь чаще всего развивается в предгорных районах Кавказа, Средней Азии, в отдельные годы (теплые и влажные) - встречается в Полесье и Лесостепи Украины.
Мучнистая роса (Erysiphe graminis D. С. F. Tritici Em. Marchal) распространена повсюду, где культивируются злаки. Ее можно обнаружить сначала по белому налету на поверхности листьев и стебля, а позже - по темно-коричневым плодовым подушечкам на стебле. В мире идентифицировано 38 рас.
Септориоз (Septoria) состоит из трех видов:
- Septoria tritici Rob. (септориоз листьев) наблюдается рано весной на нижних листьях пшеницы в виде бурых пятен, которые постепенно переходят на все листья.
- Septoria nodorum Berk, (септориоз колосковых чешуй) поражает колосковые чешуи, сохраняется и передается через семена.
- Septoria graminum Desm вызывает точечную пятнистость листьев и стебля.
Наиболее опасным является последний вид, который конкурирует с бурой ржавчиной, появляется на 7-12 дней раньше, чем ржавчина и может поразить все листья.
Септориоз развивается при значительном количестве осадков в фазе „флаговый лист - молочная спелость зерна” при температуре 22-25°С.
Головневые болезни по способу заражения пшеницы подразделяются на две группы:
- заражающие растения в период прорастания семян и сохраняются на поверхности или внутри семян в виде хламидоспор - твердая головня (Tilletia tritici Wint);
- заражающие растения в период цветения и сохраняющиеся внутри семян в виде покоящегося мицелия - пыльная головня (Ustilagotritici). Последняя подразделяется на две формы: U. tritici f. aestivum поражающая мягкие пшеницы и U. tritici f. durum - поражающая твердые пшеницы.
Головневые болезни относятся к наиболее изученным болезням зерновых культур, которым посвящены многие сотни работ и разработаны достаточно эффективные меры борьбы.
Корневые гнили вызываются патогенами, которые сохраняются в старых остатках стерни злаковых растений и размножаются, ведя сапрофитный образ жизни. То обстоятельство, что патогенны менее специфичны к питающим растениям, позволяет им развиваться на многочисленных видах злаков и использовать их в виде хозяев. Это затрудняет борьбу с ними на основе выведения устойчивого хозяина.
Одни патогены (Cercosporella herpotrichoides) вызывают гниль корневой шейки; другие (Pythium) - гниль корней; третьи (Ophiobolus graminis) - поражают корни и нижнюю часть стеблей; четвертые (Cephalosporium) - появление полос на листьях и потемнение сосудистых пучков.
В мире известно три основных способа снижения ущерба, причиняемого болезнями:
- применение агротехнических мероприятий (правильная и своевременная обработка почвы; изменение севооборота для предотвращения накопления в почве возбудителей, передающихся через почву болезней, изменение сроков посева для снижения до минимума возможности создания оптимальных для заражения условий и т.д.);
- использование пестицидов;
- селекция на устойчивость.
Эти способы играют важную роль в общей системе борьбы с болезнями и должны дополнять, а не исключать друг друга.
Мы же рассмотрим только третий путь селекцию на иммунитет, которая является радикальным средством снижения потерь урожая и борьбы с болезнями.
- Устойчивость растений - это разная степень проявления иммунитета. Она может возникать как под влиянием паразита, так и в результате деятельности человека. Устойчивость больше свойственна отдельному сорту (индивидууму), чем виду.
В настоящее время у растений различают два вида иммунитета: врожденный и приобретенный.
Врожденный иммунитет - это свойство, присущее данному сорту не поражаться тем или иным заболеванием, передающееся по наследству, которое способно в той или иной степени изменяться под влиянием внешних условий и приспособительных особенностей паразита.
Приобретенный иммунитет - это свойство растений (организма) не поражаться какой-либо болезнью, получаемое в процессе индивидуального развития и приобретенное под влиянием перенесения болезни.
Некоторые авторы явления иммунитета классифицируют по иному: Д. Вердеревский дает следующие градации иммунитета:
1. Абсолютный иммунитет - непригодность растений служить пищей для определенных микроорганизмов.
2. Естественный неспецифический иммунитет - недоступность живого тела растений для нападения на него комплекса сапрофитных (гнилостных) микроорганизмов. Этот тип иммунитета определяется генотипическим свойством, приобретенным и поддерживающим естественным отбором в процессе постоянного развития.
3. Естественный специфический иммунитет - недоступность живого тела растений для поражения его микроорганизмами. Он может быть пассивным из-за недоступности живого тела растений для заражения патогенными организмами и активным недоступность или слабая доступность живого тела растений для поражения патогенными микроорганизмами, которые могут вступать в контакт с хозяином.
Я. Вандер Планк ввел понятие: вертикальная и горизонтальная устойчивость.
Вертикальная устойчивость не что иное, как специфическая. Она действует лишь против некоторых рас патогенна и задерживает начало эпифитотий.
Горизонтальная (полевая) устойчивость не специфична и действует против всех распатогенна. При этом типе устойчивости поражение разрастается медленнее и действие инфекции снижается.
О. Майо устойчивость растений к болезням классифицирует на функциональную, которая, в свою очередь, подразделяется на общую (широкую, горизонтальную, полевую), специфическую (вертикальную) устойчивость и генетическую, разделяющуюся на: олигенную (контролируемую малым количеством генов), полигенную и цитоплазматическую.
Большое количество сортов растений и рас патогенов, позволило X.Флору сформулировать теорию „ген на ген”. Сущность этой теории состоит в том, что в процессе эволюции у растений отбирались мутации (изменения) с генами устойчивости, а у патогенов с генами вирулентности (преодолевающими свойство устойчивости). Стимул к появлению новых генов вирулентности у паразитов дает растение. Отсюда создание устойчивых сортов способствует отбору рас с генами вирулентности. Например, П. Лукьяненко создал устойчивый к ржавчине сорт пшеницы Кавказ, что привело к появлению новой вирулентной расы.
В бывшем СССР селекция пшеницы на иммунитет раньше всего началась на Северном Кавказе академиком П. Лукьяненко. Здесь были созданы и районированы в свое время устойчивые к ржавчинам сорта пшеницы: Ворошиловская, Новоукраинка 83, Скороспелка 35 и др.
На Украине к этой работе раньше других приступили Немерчанская, Белоцерковская и Веселоподолянская опытноселекционные станции. Здесь были созданы и районированы сорта Белоцерковская 198 и Веселоподолянская 485.
Селекция на устойчивость к ржавчинам и другим болезням очень сложна. Сущность ее прежде всего определяется взаимодействием двух живых систем: растения - хозяина и патогенна („ген на ген”). Поэтому академик Н. Вавилов еще в 1936 году высказал гипотезу, что иммунитет растений с биологической специализацией паразитов по видам и родам растений обусловлен процессом дивергенции хозяина и паразита в их эволюции. Внедрение в производство устойчивых сортов неизбежно приведет к возникновению новых рас паразита, а следовательно и к быстрой потере устойчивости. Эту гипотезу впоследствии подтвердили М. Дунин, Ф. Шевченко, Т. Филипова, Вандер Планк, М. Мамонтова и Л. Ильина и ми. др.
Созданные первые устойчивые к ржавчине сорта (Гибрид 622, Ворошиловская, Белоцерковская 198 и др.), в родословной имели сорта Канред Фулькастер 266287, Маркиз и Ковейл, которые проявляли устойчивость лишь к отдельным расам бурой ржавчины. С появлением новых, более агрессивных рас, созданные сорта пшеницы, быстро потеряли свойства иммунности. Это дало право М. Горленко, N. Borlaug, А. Горлач и др. сделать вывод, что сорта с вертикальной устойчивостью неизбежно ведут к появлению новых вирулентных рас или биотипов. Их накопление в популяции паразита приводило к возникновению эпифитотий, преодолевающих сопротивляемость нового сорта.
В противоположность им, П. Лукьяненко и А. Воронкова обнаружили, что сорта Осетинская 3, Скороспелки 3, 36 и Л-1 сохраняли полевую устойчивость в течение длительного времени. Это было объяснено тем, что названные сорта выведены с участием аргентинского сорта Vencedor. В Аргентине и др. странах, ржавчинные болезни получили интенсивное развитие, что привело к широкому развертыванию работ по селекции на иммунитет. Здесь было создано большое количество сортов, устойчивых к нескольким расам ржавчины. Это же констатировал позже и М.Якубцинер на основании изучения коллекции пшеницы в странах, где ведется интенсивная селекция на иммунитет, обнаруживается больше устойчивых форм.
Генетическое изучение устойчивости к болезням показало, что в основном законы их изменчивости и наследования сходны с законами изменчивости и наследования морфологических и физиологических признаков. Так, устойчивость к расам листовой ржавчины контролируется генами: Lr 9, Lr 19, Lr 23, Lr 24, Lr 25 и Lr 26; устойчивость к стеблевой ржавчине контролируется 14-ю генами (Sr 8, Sr 11, Sr 13 и др.); устойчивость к мучнистой росе - генами Pm 1, Pm 2, Pm За, Pm Зв и т.д.
П. Лукьяненко, А. Мережко и др. считают, что для сохранения устойчивости против большого числа физиологических рас болезней, необходимо создавать сорта с комплексной устойчивостью к ряду заболеваний. Такие сорта можно создать только с участием разных источников и типов устойчивости. Кроме того, комплексная устойчивость должна сочетаться с высокой продуктивностью сорта, хорошим качеством зерна и другими хозяйственно полезными признаками.
Эта задача, как указывал М. Симонс довольно трудная, так как:
- во-первых, отбор на полигенный признак требует больше времени, менее эффективен и точен, чем отбор на признаки, определяемые моногенно;
- во-вторых, поскольку общая (горизонтальная, полевая) устойчивость наследственно более изменчива, ее легко выявить в полевых условиях только при эпифитотиях;
- в-третьих, методы беккроссирования, с успехом применяемые для передачи специфической (вертикальной) устойчивости, неприемлемы для передачи сорту общей устойчивости, поскольку необходимо вырастить громадное число растений только для того, чтобы иметь небольшую возможность объединить продуктивность восприимчивого родителя и устойчивость донора;
- в-четвертых, трудно разграничить толерантность (слабое поражение) и общую устойчивость.
Для длительного сохранения устойчивости к болезням П. Жуковский П965) предлагал создавать сорта с полигенной устойчивостью. Однако, создать полигенные сорта, которые бы включали несколько генов устойчивости очень трудно и требуется много времени.
М. Clerjeau предложил вместо высокогомозиготного абсолютно устойчивого сорта, создавать сравнительно гетерозиготный, относительно устойчивый сорт, который в сочетании с небольшими дозами химических средств защиты мог бы обеспечивать в течение нескольких лет хорошую защиту урожая и предупреждать возникновение эпифитотий.
N.Borlaug предложил создавать многолинейные сорта путем двойных и четверных скрещиваний. Однако, этот метод сложен и больше объемен, содержит ряд трудноразрешим проблем (создание международных систем испытания и оценок).
П. Лукьяненко, Е. Вареница считали, что метод скрещивания отдаленных экологических форм внутри вида мягкой пшеницы при селекции на иммунитет самым эффективным. Гибридизация отдаленных форм в пределах вида Т.aestivum, отличающегося необыкновенным полиморфизмом и большим разнообразием экотипов, таит в себе неисчерпаемые возможности совершенствования пшениц.
Анализируя многолетние результаты нашей работы (1966-2005 гг.) по селекции пшеницы (более 70-ти районированных сортов), а также данные литературы по селекции на иммунитет, мы пришли к убеждению, что в условиях Лесостепи и Степи Украины нужно создавать сорта с полевой (горизонтальной, неспецифической) устойчивостью.
Для создания таких сортов необходимо применять метод гибридизации отдаленных экологических фирм внутри вида T.aestivum. Дополнением к нему могут служить межвидовая гибридизация и мутационная селекция.
Для этого, большое значение имеет непрерывное обновление исходного материала, степень его окультуренности и изученности в конкретных условиях. Сорта с наименьшим числом отрицательных признаков и обладающие несколькими положительными свойствами, позволяют значительно быстрее получать необходимые результаты.
Большую помощь в подборе таких сортов оказывали полевые семинары, которые раньше проводились сотрудниками отдела пшениц ВИР (г.Ленинград) и ведущими селекцентрами (ВСГИ, Краснодарский НИИСХ и Мироновской НИИССП). Благодаря им, селекционеры получали возможность подбирать исходный материал с интересующими их положительными признаками и свойствами. Это намного облегчало и ускоряло селекционный процесс. С распадом Союза, все это прекратилось и приходится только сожалеть об этом.
Отобранный на семинарах и проверенный сначала в условиях Степи (Запорожье, 1966-1985 гг.), затем в условиях Лесостепи (Мироновка, 1986-2005 гг.) обширный исходный материал позволял выявить целый ряд новых источников с полевой устойчивостью к болезням: к ржaвчинaм - Гибрид 9, Русалка, Flevina, NS 500, Краснодарская 57, Павловка, Обрий, Донская полукарликовая и др.; к мучнистой росе -Эристоспермум 4 и 91, Frederik, NS 313/1, Maris Тemplar, Mapic Nimrod, Martonvasari 103 и т.д.; твердой головне - Заря, Янтарная 50, Gaines и др.
Это позволяло нам ежегодно проводить по 30-50 комбинаций скрещивания на устойчивость к болезням. Многолетнее изучение гибридов ранних поколений, полученных от скрещивания разных источников устойчивости, в естественных и искусственных условиях показало, что практический интерес для селекции на иммунитет представляли линии, которые проявляли полевую устойчивость на ранних этапах развития (фаза выхода растений в трубку) и сохраняли ее при дальнейшем развитии. При скрещивании таких линий со средневосприимчивыми или восприимчивыми сортами, в F1 устойчивость, как правило, доминировала или наследовалась по промежуточному типу.
В наших исследованиях, наиболее высокая устойчивость к бурой ржавчине и мучнистой росе в F1 проявлялась в комбинациях скрещивания, где в качестве материнской формы брался высокоустойчивый сорт, а отцовской - средневосприимчивый (табл. 7.5).

Доминирование устойчивости (степень поражения до 5%) в первом поколении чаще всего наблюдалась в комбинациях скрещивания: устойчивый х среднеустойчивый, несколько меньше - среднеустойчивый х устойчивый. В комбинациях скрещивания: устойчивый х восприимчивый, средневосприимчивый х средневосприимчивый и средневосприимчивый х восприимчивый наблюдалось промежуточное наследование (степень поражения 6-15%) или же рецессивное (степень поражения более 15%).
Характер наследования устойчивости к ржавчине и мучнистой росе у гибридов первого поколения с одним и тем же источником устойчивости сильно изменялся от комбинационной способности второго родителя. Так, при скрещивании copTaNS 500 с Ростовчанкюй в F1 доминировала восприимчивость, ас линией 03813 - устойчивость. Copт Flevina из Голландии обладал комплексной устойчивостью к бурой и желтой ржавчинам. Гибриды первого поколения, полученные от скрещивания с ним, в большинстве случаев, обладали комплексной устойчивостью ко всем видам ржавчины.Очевидно, при гибридизации гены донора устойчивости вступали в сложные взаимодействия с генами второго родителя и создавали новые блоки аллелей с различной функциональной активностью.
В наших исследованиях, в гибридах первого поколения в 35-60% случаев наблюдалось полное доминирование устойчивости (степень поражения 0-5%), в остальных случаях отмечено промежуточное (степень поражения 6-15%) или рецессивное (степень поражения более 15%) наследование.
При изучении гибридов второго-третьего поколений, отмечалась непрерывная изменчивость степени поражения растений. Популяции расщеплялись на устойчивые (0-5% поражения), среднеустойчивые (6-15%) и восприимчивые (более 15% поражения) (табл. 7.6).
На расщепление по устойчивости большое влияние оказывал использованный в скрещивании второй восприимчивый сорт. Так, при скрещивании NS 500 с линией 03813 в F3 выщепилось 78% семей с поражением 0-5%, а с сортом Ростовчанка - только 25%.
Наибольшее количество устойчивых форм (37-65%) в F2 выделялось из комбинаций скрещивания, у которых в F1 доминировала устойчивость. Поэтому при больших объемах работ в гибридных питомниках, мы рекомендуем проводить браковку растений на устойчивость к болезням в первом поколении. Однако, выбраковывать необходимо только те комбинации, растения которых в естественных условиях поразились в сильной степени. К такому же выводу пришли раньше П. Лукьяненко, N.Borlaug и др.
Однако, как отмечала А. Воронкова и Ю, Пучков, браковку F1 проводить нельзя, если в качестве источников устойчивости использовались сорта с расоспецифической устойчивостью, так как в F2 при одном рецессивном гене может наблюдаться около 1/4 высокоустойчивых растений или при двух комплементарных рецессивных генах около 40% устойчивых растений.

В наших исследованиях мы не смогли создать устойчивого сорта при простых скрещиваниях. Для создания высокопродуктивных устойчивых к грибным болезням, комплексно ценных сортов, мы применяли ступенчатые скрещивания. Простыми скрещиваниями мы создавали промежуточные формы, равные по иммунитету исходному сорту, а по другим признакам приближающиеся к рекуррентному родителю. Созданные таким способом линии с полевой устойчивостью к болезням и обладающие рядом хозяйственно полезных признаков, скрещивали между собой или с другим среднеустойчивым высокопродуктивным сортом. Как правило, это лучшие линии конкурсного или предварительного сортоиспытания.
Сорт, от которого хотели взять устойчивость к болезням, чаще всего использовали в качестве материнской формы. Это хорошо прослеживается на примере создания сортов Запорожская остистая (рис. 7.1), Запорожская 60, Запорожская 25 (Запорожская сельскохозяйственная опытная станция, 1966-1985 гг.); Мироновская 27, Мироновская 28, Мироновская 31, Деметра, Крыжинка и мн. др. (Мироновский институт пшеницы им. В.Н. Ремесло, 1986-2005 гг.).

В родословной сорта Запорожская остистая дважды участвует среднеустойчивый к ржавчинным болезням сорт Безостая 1 и устойчивая линия 01303, отобранная нами из Скороспелки Л-1.
Как показали наблюдения за ряд лет в условиях Степи и Лесостепи, ржавчинные болезни на пшенице проявляются в сильной степени только в отдельные годы. Поэтому в естественных условиях или совсем нельзя сделать оценку селекционного материала на устойчивость к болезням или, в связи с низким поражением, данные учетов болезни являются недостаточно достоверные, ориентировочные.
Учитывая это и опыт работы П. Лукьяненко, для успешного отбора устойчивых форм к болезням, мы с 1969 года предложили метод искусственного заражения делянок непосредственно на селекционных посевах.
Таким образом, сочетая естественный, искусственные фоны заражения селекционного материала, мы ежегодно получали достоверные результаты оценок по устойчивости линий к комплексу болезней. Благодаря этому, все нами созданные и районированные сорта пшеницы характеризуются средней поражаемостью грибными болезнями, устойчивы к полеганию, высокозимостойкие и продуктивные (рис. 7.2).