Прыткая ящерица

Прыткая ящерица, или проворная ящерица, или обыкновенная ящерица (лат. Lacerta agilis) — вид ящериц из семейства настоящих ящериц.

Ареал

Распространена почти на всей территории Европы и на территории Украины, а также к востоку до северо-запада Монголии. Исключение составляют территории Пиренейского полуострова, западной и юго-восточной Франции, большей части Великобритании, Италии (только изолированные колонии), европейской части Турции и большей части Греции. Ареал на территории бывшего СССР: от западных границ до северного Прибайкалья и южного Забайкалья на востоке, Кавказа, Казахстана и гор восточной части Средней Азии на юге. На севере её распространение ограничено 60° северной широты на долготе Скандинавии и 56° северной широты на долготе Москвы. В Англии ареал прытких ящериц ограничен южными пустошами и песчаными дюнами северо-западного побережья, за что её там называют песчаной ящерицей.

Описание

Внешний вид

Максимальная длина тела ящериц достигает 11,4 см, хвоста — 19 см. Наиболее крупные особи попадаются в южных частях ареала: в Крыму и на Кавказе. То же касается и длины хвоста: в более северных регионах его относительная длина меньше, чем в южных, что согласовывается с правилом Аллена для теплокровных животных.

Голова прыткой ящерицы. В задней части виден теменной глаз

Голова прыткой ящерицы округло-пирамидальная. По бокам от неё в средней части расположены глаза с подвижными веками. Как и все рептилии, они имеют хорошо развитую мигательную перепонку (третье веко). На конце морды находятся парные ноздри, а в задней части головы — вертикально-овальные слуховые отверстия, на дне которых находится барабанная перепонка. В центре межтеменного щитка расположен теменной глаз в виде светлого пятна.

Гемипенисы прыткой ящерицы

Туловище удлинённое и гибкое, отделено от головы шейным перехватом. Он покрыт рядом увеличенных чешуй — воротником. Между ним и передней частью головы находится горловая складка. Само туловище со спины и боков покрыто мелкими узкими чешуями с хорошо выраженными продольными рёбрышками. Брюшные щитки значительно крупнее и расположены в 6 продольных рядов. В районе клоаки туловище переходит в хвост, покрытый мелкими прямоугольными чешуйками, размер которых, как и диаметр самого хвоста, уменьшается в направлении к концу. В поперечном сечении хвост округлый. Его основание у самцов расширено, так как в нём располагаются парные копулятивные органы — гемипенисы.

Конечности сравнительно небольшие. У самцов длина задних ног составляет 32—52 % длины тела, а у самок 34—47 %. Этим прыткие ящерицы отличаются от других представителей рода зелёные ящерицы, ноги которых длиннее. Задние конечности крупнее передних. Каждый из пяти тонких пальцев кисти и стопы снабжён острым коготком. На внутренней поверхности бёдер располагается ряд чешуек с отверстием посередине, из которого выделяется столбик ороговевших клеток. Они называются бедренными порами. У прыткой ящерицы ряд из 9—18 бедренных пор всегда достигает коленного сгиба.

Кожа прыткой ящерицы

Кожа прыткой ящерицы, как и у других пресмыкающихся, лишена желёз и покрыта чешуёй. Это позволяет предохранить тело от высыхания и механических повреждений. Кожа состоит из двух слоёв: эпидермиса и кориума. Эпидермис разделяется на роговой и мальпигиев слой. Клетки рогового слоя в течение жизни претерпевают перестройку: они переполняются капельками жироподобного вещества элеидина, которое, уплотняясь, делает клетки более плоскими. Ядро редуцируется и клетка превращается в твёрдую роговую чешуйку. По мере изнашивания чешуйки рогового слоя заменяются на новые, которые формируются из нижних клеток рогового слоя, а также 5—10 рядов клеток мальпигиевого. Изношенные чешуи сбрасываются посредством линьки. Кориум также состоит из двух слоёв: наружного рыхлого, образующего сосочки роговых чешуй, и внутреннего, более толстого слоя из плотной волокнистой соединительной ткани. В самых нижних слоях плотной соединительной ткани лежат меланофоры, а выше — хроматофоры, среди которых у прыткой ящерицы преобладают жёлтые ксантофоры и красные эритрофоры. Под кориумом располагается слой рыхлой подкожной клетчатки.

Окраска прытких ящериц достаточно разнообразна. Она определяется цветом и рисунком, которые принято рассматривать отдельно. Молодые особи обоих полов выглядят одинаково: спина, голова и конечности буровато-серые или коричневые. Брюхо и горло от бело-голубоватого до пастельно-бежевого. У неполовозрелых самцов брюхо и горло часто зеленоватое, что в некоторых случаях позволяет приблизительно определить пол молодых ящериц. Самцы в брачный период приобретают ярко-зелёную окраску (чаще в южных районах). При этом жёлто-коричневая пигментация не исчезает, а маскируется зелёной. Во время зимовки покровы становятся темнее. В некоторых регионах самцы остаются коричневыми в течение всего года. Самки на протяжении всего года остаются серо-коричневыми, хотя в некоторых (в основном южных) популяциях встречаются зелёные особи. Рисунок может включать разнообразные полосы, пятна и глазки на спине, боках и конечностях.

Образ жизни и поведение

Нора ящерицы

Как правило обитает в сухих хорошо прогреваемых биотопах. Встречается в степях, долинах рек, на склонах оврагов и балок, по обочинам дорог, на опушках лесов, в разреженных сосновых и лиственных лесах. Может проникать в зону полупустыни и на окраины песков. В горах придерживается остепнённых склонов и горных лугов. В качестве убежищ используют норы грызунов, пустоты между камнями, старые пни и неглубокие (до 70 см длиной) собственные норы. Может невысоко взбираться на деревья и кустарники.

Питание

Пищей этой ящерицы служат взрослые насекомые (жуки, бабочки, прямокрылые, двукрылые, клопы, перепончатокрылые, стрекозы), личинки жуков, гусеницы, пауки, мокрицы, земляные черви, моллюски. Кроме того, могут поедать ящериц других видов (живородящая ящерица, разноцветная ящурка), а также молодняк своего вида. Причём чаще всего в желудках оказываются не целые рептилии, а лишь отброшенные хвосты.

Во время охоты ящерица взбирается на какое-либо возвышение рядом с небольшим растением и выжидает. Заметив на нём муравья, муху или бабочку, ящерица делает 2—3 шага и совершает прыжок, хватая насекомое. Может также ловить пролетающих над ней насекомых в прыжке. Нередко пищу добывает и на деревьях и кустарниках, по которым может хорошо лазать.

Иногда ящерицы поглощают и растительную пищу. Чаще всего это кусочки листьев или цветков, случайно проглоченные при ловле добычи. Однако известны случаи поедания прыткими ящерицами плодов шелковицы и земляники.

Так как потребность в воде у ящериц незначительна, основным её источником являются поедаемые беспозвоночные. Несмотря на это, в жаркое время прыткие ящерицы могут слизывать капли росы с различных предметов.

Размножение

Схватка самцов

Половой зрелости прыткие ящерицы достигают в 2 года. В брачный период самцы и самки часто обитают совместно.

Самцы могут устраивать схватки между собой за самку. При встрече они принимают угрожающую позу, становясь под углом друг к другу, приподнимаясь на передних ногах и сжимая переднюю часть тела с боков. Так они постепенно сближаются. Нередко более слабый самец убегает, но чаще происходят бои. В ходе них каждый самец старается схватить противника за шею или голову или опрокинуть на спину. Проигравший лежит несколько секунд на спине и убегает, в то время как победитель гонится за ним несколько метров.

Перед спариванием самец приподнимается на передних лапах, раздувая горлово мешок и поворачиваясь к самке боком. Оказавшись позади самки, он хватает за хвост, постепенно подбираясь всё ближе к туловищу, пока не схватит за бок. После этого он резким движением изгибает своё тело так, чтобы его клоака оказалась напротив клоаки самки. Происходит спаривание. В ходе него самка также может покусывать самца. Иногда она ведёт себя агрессивно, вырываясь и убегая.

В конце мая — середине июня самка делает первую кладку с 4—14 яйцами. Максимальное количество яиц (15) отмечено в Крыму и в Дагестане. Через 50—55 дней из яиц выходят детёныши с длиной тела без хвоста 2,3—3,4 см. Молодые особи второй генерации появляются на свет в сентябре-октябре.

Активность

Этот вид ведёт дневной образ жизни. Весной и осенью он имеет один пик активности, а летом — два: утренний и вечерний с перерывом в самое жаркое время суток. В прохладную погоду, а также перед и после выхода из убежища ящерица греется в лучах солнца.

Осенью ящерицы уходят в зимнюю спячку. Из-за разнообразия климатических условий на протяжении её ареала, сроки зимовки разных популяций различны. Так, в районе Перми ящерицы уходят в спячку в начале сентября, а на Кавказе — в октябре—ноябре. Первыми на зимовку уходят взрослые особи, а затем сеголетки. По мнению Н. Н. Щербака это связано с большей, по сравнению со взрослыми ящерицами, пластичностью к температуре среды. Зимуют ящерицы в норах, под корнями деревьев, во мху, под опавшими листьями. Выход из спячки происходит с марта по май в зависимости от температурных условий.

В некоторых регионах при повышении температуры и резком понижении влажности у прытких ящериц наблюдается и летняя спячка.

Территориальное поведение

Этот вид ведёт оседлый образ жизни. Отдельные особи живут поодиночке и имеют индивидуальные участки, включающие убежища и места кормления. Их они тщательно охраняют от других особей, становясь очень агрессивными вблизи от них. Больше всего агрессивное поведение выражено во взаимоотношениях особей одинакового размера, в то время как взаимодействие крупных и мелких ящериц несёт более сглаженный характер. Прыткая ящерица может проявлять агрессию и к другим видам позвоночных, например к разноцветной ящурке и зелёной жабе.

Защита

В случае опасности ящерица пытается убежать и спрятаться в убежище. Им может выступать нора или растительность. Отмечено, что прыткие ящерицы могут взбираться по стволам деревьев на высоту до 6—8 м (по некоторым данным до 25 м). При этом они двигаются по спирали, часто меняя направление. В процессе бега ящерица может достигать скорости до 8 м/с, но уже через 10—20 м она устаёт и становится малоподвижной. Бегает прыткая ящерица зигзагообразно, резко меняя направление, чтобы запутать преследователя.

В качестве защиты эти ящерицы могут отбрасывать хвост. После этого в течение нескольких недель (3—4) у них вырастает новый. Но позвоночник, который находился в старом хвосте, заменяется хрящом. В результате при следующем отбрасывании хвоста он может обломиться только выше места изначального отлома. Если он был отброшен целиком, то отбросить хвост второй раз ящерица не сможет. Вторичный хвост отличается от первичного цветом и формой чешуй.

По числу в популяции особей с отброшенным хвостом можно судить о давлении хищников.

Помимо отбрасывания хвоста, ящерицы могут прибегать и к другим методам защиты. Так, часто ящерицы выделяют из клоаки экскременты, чтобы отпугнуть хищника. Кроме того, они стараются вывернуться, извиваясь, шипя и кусая схватившего. В редких случаях ящерицы могут попытаться устрашить хищника, шипя и прыгая с открытой пастью навстречу.

Враги

Прыткая ящерица служит пищей для разных групп животных. Среди них многие рептилии: зелёная ящерица, каспийский полоз, сарматский полоз, узорчатый полоз, степная гадюка. Особенно среди них выделяется обыкновенная медянка, питающаяся преимущественно ящерицами.

Среди птиц прыткой ящерицей могут питаться многие птицы (цапли, аисты, осоед, чёрный и красный коршуны, перепелятник, тетеревятник, канюки, малый подорлик, змееяд, луни, кобчик, обыкновенная и степная пустельга, глухарь, фазан, дрофа, чайконосая крачка, хохотунья, серебристая чайка, совы, сорокопуты, врановые).

Из млекопитающих ящериц погут поедать ежи, кроты, хомяки, куньи, лисицы, енотовидные собаки, лесной кот, а также домашние собаки и кошки.

Известен случай нападения на неё обыкновенного богомола.

Паразиты

Апикомплексы (Apicomplexa)

Из апикомплекс на прыткой ящерице могут паразитировать кокцидии рода Karyolysus (Karyolysus lacazei, Karyolysus lacertae, Karyolysus latus, Karyolysus minor), а также Sauroplasma boreale.

Сосальщики (Trematoda)

Трематоды, паразитирующие на прыткой ящерице, в основном обитают в кишечнике (Candidotrema loosi, Pleurogenes claviger, Pleurogenoides medians, Prosotocus confusus, Plagiorchis elegans, Plagiorchis maculosus,Metaplagiorchis mollini), хотя известен и паразит жёлчного пузыря (Paradistomum mutabile).

Ленточные черви (Cestoda)

Цестоды известны из кишечника (Nematotaenia tarentolae, Oochorestica tuberculata), а также из полости рта, печени и других внутренних органов (Mesocestoides lineatus) прыткой ящерицы.

Круглые черви (Nematoda)

Нематоды паразитируют на органах пищеварительной системы и других внутренних органах прытких ящериц (Spauligodon lacertae, Oswaldocruzia goecei, Abbreviata abbreviata, Thubunasa smogorzevskii, Ascarops strongylinae, Physocephalus sexalatus, Spirocerca lupi, Physaloptera clausa, Agamospirura magna).

Клещи (Acari)

На прыткой ящерице зарегистрировано 20 видов клещей. Из них 15 относятся к иксодовым клещам (Ixodes ricinus, Ixodes persulcatus, Ixodes redikorzevi, Haemophysalis inermis, Haemophysalis punctata, Haemophysalis sulcata, Haemophysalis otophila, Haemophysalis caucasica, Haemophysalis concinna, Boophilus calcaratus, Dermacentor pictus, Dermacentor marginatus, Rhipicephalus bursa, Rhipicephalus turanicus, Hyalomma plumbeum), 4 — к краснотелкам (Trombicula pilosa, Trombicula tragardhiana, Trombicula automnalis, Trombicula pulchra), и 1 вид (Sauronyssus saurarum) — к гамазовым.

Природоохранный статус

Прыткая ящерица является широко распространённым видом с предполагаемой высокой численностью, способным адаптироваться к определённым изменениям среды обитания. На основании этого Международный союз охраны природы присвоил ей статус «вида, вызывающего наименьшие опасения».

Тем не менее, в некоторых частях своего ареала она испытывает снижение численности и считается угрожаемым видом. Прыткая ящерица охраняется законом на большей части территории Европы, внесена в Красные книги Эстонии (1998) и Латвии (2003).

В России этот вид ящериц весьма распространён и многочислен, хотя два подвида прыткой ящерицы занесены в Красную книгу Российской Федерации: грузинская прыткая ящерица (Lacerta agilis grusinica), обитающая на узкой полосе Черноморского побережья от реки Псезуапсе до Псоу, и мзымтинская прыткая ящерица (Lacerta agilis mzymtensis), обитающей в верховьях реки Мзымта в Краснодарском крае.

Систематика

В связи с крайне широким распространением прыткая ящерица имеет сложную внутривидовую структуру. Традиционно все выделяемые подвиды прыткой ящерицы подразделяются на две группы: «восточную» и «западную». Граница между ними проходит по Днепру, уходя на север до Смоленской области и далее, отклоняясь на восток, доходит до Онежского озера.

У западных подвидов спинные полоски тонкие и прерывающиеся, или даже вовсе отсутствующие, особенно у Lacerta agilis argus (среди них встречаются красноспинные особи, у которых полосы отсутствуют, а спина окрашена в ровный красный или коричнево-красный цвет). У самцов этих подвидов во время брачного периода в зелёный цвет окрашиваются только бока, тогда как у восточных подвидов (преимущественно лат. Lacerta agilis exigua) самцы могут быть целиком зелёными, даже вне брачного периода.

База данных Reptile Database указывает 11 признанных подвидов прыткой ящерицы:

• L. a. agilis — западная прыткая ящерица. Распространена в западной Европе, Скандинавии и южной Англии
• L. a. argus — Обитает в восточной Германии, Польше, Калининградской области России, Чехии, Словакии, Австрии, Венгрии, Румынии к западу от Карпат и на севере Балканского полуострова.
• L. a. boemica — дагестанская прыткая ящерица. Обитает в восточном Предкавказье от Дагестана до центральной Кабардино-Балкарии.
• L. a. bosnica — боснийская прыткая ящерица. Обитает на Балканах.
• L. a. brevicaudata — короткохвостая прыткая ящерица. Распространена на территории Армянского нагорья в северной Армении, южной Грузии и северо-восточной Турции.
• L. a. chersonensis — южная прыткая ящерица. Обитает в Восточной Европе: в Румынии к востоку и к югу от Карпат, в Молдавии и правобережной Украине, Белоруссии, Прибалтике, а также в северо-западных областях России.
• L. a. exigua — восточная прыткая ящерица. Наиболее широко распространённый подвид, обитающий в Восточной Европе, Сибири и Средней Азии.в
• L. a. grusinica — грузинская прыткая ящерица. Обитает на Черноморском побережье Кавказа от реки Псезуапсе до реки Псоу, в Грузии и на крайнем северо-востоке Турции.
• L. a. ioriensis — йорская прыткая ящерица. Известна только из типовой территории в районе верхнего течения реки Иори в северной Грузии.
• L. a. mzymtensis — мзымтинская прыткая ящерица. Известна только из долинах реки Мзымта в России и реки Авадхара в Абхазии.
• L. a. tauridica — горно-крымский подвид.

Вместе с тем, по результатам молекулярно-генетических исследований L. a. ioriensis предложено рассматривать как младший синоним L. a. boemica, а L. a. brevicaudata, L. a. grusinica и L. a. mzymtensis — как синонимы L. a. exigua.

Галерея

• Самка Lacerta agilis argus

• Самка

• Кладка яиц

• Сеголетка

• Брюхо

• Брачный окрас самца

• Пензенская область

• Прыткая ящерица на почтовой марке Киргизии, 1996

• Прыткая ящерица на почтовой марке Белоруссии, 2018